总反应式为： 6 6－磷酸葡萄糖＋12 NADP＋＋6H20 5 6－磷酸葡萄糖＋12 NADPH＋12 H＋＋12 CO2＋Pi
ATP ADP
NADP+ NADPH+H+
A） 葡萄糖
6-磷酸-葡萄糖
6-磷酸-葡萄糖酸
CO2
B）
5-磷酸-木酮糖
5-磷酸-核酮糖
NADP+ NADPH+H+
5-磷酸-核糖
又称2-酮-3-脱氧-6-磷酸-葡萄糖酸（KDPG）裂解途径。
ATP ADP
NADP+ NADPH+H+
H2O
葡萄糖
6-磷酸-葡萄糖
6-磷酸-葡萄糖酸
2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸 （KDPG）
H2O
总反应式为： C6H12O6＋ADP＋Pi＋NADP＋＋NAD＋ 2CH3COCOOH＋ATP＋NADPH＋H＋＋NADH＋H＋
方式
发酵
有氧 呼吸 无氧 呼吸
电子 受体
产物
获能(卡)
微生物类型
条件
各种中间代谢产
有机物
54
好氧菌，厌氧菌,兼性厌氧菌
物
无O2 或有O2
O2
CO2
688
好氧菌,兼性厌 氧菌
有O2
无机物
CO2
429
厌氧菌,兼性厌 氧菌
无O2
二、自养微生物的生物氧化
还原CO2时ATP和[H]的来源
CO2 NH4+, NO2-, H2S, S (最初能源)
乙醇发酵——酵母菌、根霉、曲霉等
EMP
丙酮酸脱羧酶
NADH
C6H12O6
CH3CCOOH
CH3CHO
CH3CH2OH
(2)乳酸发酵
（乳酸细菌）
O
乳酸脱氢酶
OH
CH3C-COOH+NADH+H+
CH3-CH-COOH+NAD+
A、同型乳酸发酵：葡萄糖经发酵后只生成乳酸
B、异型乳酸发酵：葡萄糖经发酵后除主要产生乳酸外，还有乙醇、CO2等多种发酵产物 C、双歧发酵：异型乳酸发酵的双歧杆菌途径，产物除乳酸外，还有乙酸。
同型乳 酸发酵
异型乳 酸发酵
+
-
+
-
-
+
+
-
-
-
(2)乳酸发酵
厌氧条件下，乳酸菌进行 同一微生物,利用不同底物,可进行不同形式的乳酸发酵 不同微生物,可进行不同形式的乳酸发酵 乳酸菌：乳杆菌、芽孢杆菌、链球菌、明串珠菌、双歧杆菌等。
同型乳酸发酵与异型乳酸发酵的比较
类型
途径
同型
EMP
产物 2乳酸
TK C） 5-磷酸-木酮糖
6-磷酸-景天庚酮糖
TA
5-磷酸-核糖 3-磷酸-甘油醛
6-磷酸-果糖
6-磷酸-葡萄糖
图 HMP途径的三阶段 （TK为转羟乙醛酶， TA为转二羟丙酮基酶）
4-磷酸-赤藓糖 6-磷酸-果糖 6-磷酸-葡萄糖
5-磷酸-木酮糖
TK 3-磷酸-甘油醛
EMP途径 丙酮酸
(3) ED途径（Entner-Doudoroff pathway）
肠细菌将葡萄糖转化成多种有机酸的发酵 EMP
丙酮酸 乳酸、乙酸、琥珀酸、甲酸、乙醇、丁醇、2,3-丁二醇、丙 酮、CO2 、H2等
(3) 混合酸(mixed acids fermentation) 和 丁二醇发酵(butanediol fermentation)
不同微生物发酵产物的不同，也是细菌分类鉴定的重要依据。
ATP ADP
葡萄糖 6-磷酸-葡萄糖
ATP ADP
葡萄糖 6-磷酸葡萄糖
5-磷酸-核酮糖
D-核糖 L-阿拉伯糖
D-木糖
5-磷酸-木酮糖
Pi
磷酸戊糖解酮酶
6-磷酸果糖 磷酸已糖解酮酶
4-磷酸赤藓糖
乙酰磷酸
3-磷酸-甘油醛
EMP 途 径
丙酮酸
乙酰磷酸
乙酸 乙醛
3-磷酸-甘油醛
乙酸
5-磷酸-木酮糖 磷酸戊糖解酮酶
有机化合物只是部分地被氧化，因此，只释放出一小部分的能量。
（一）发酵(Fermentation)
发酵的种类有很多，可发酵的底物有碳水化合物、有机酸、氨基酸等，其中以微生物发酵葡萄糖最为重要。 生物体内葡萄糖被降解成丙酮酸的过程称为糖酵解（glycolysis） 糖酵解是发酵的基础 主要有四种途径： EMP途径、HMP途径、ED途径、磷酸解酮酶途径。
发酵食品微生物学
2020/11/26 1
新陈代谢，简称代谢（metabolism）：是微生物细胞与外界环境不断进行物质交换的过程，它是细胞内各种化学反 应的总和。代谢包括两部分：
代谢
物质代谢 能量代谢
合成代谢（同化作用）：耗能
分解代谢（异化作用）：产能 耗能 产能
复杂分子 （有机物）
分解代谢 合成代谢
亚硝化细菌 硝化细菌
2、硫的氧化：以还原态的硫化物为能源（硫杆菌） S2-+2O2 → SO42-+⊿
3、铁的氧化（铁细菌） 2Fe++1/2O2+2H+→2Fe3++H2O+⊿
4、氢的氧化：利用分子氢氧化产生能量（氢细菌） H2+1/2O2→H2O+⊿Leabharlann 二)呼吸作用1. 有氧呼吸
无氧
葡萄糖 糖酵解作用
丙酮酸
有氧
发酵
三羧酸循环
各种发酵产物
EMP C6H12O6 ＋ 6O2
被彻底氧化生成CO2和水，释放大量能量。
TCA 6CO2 + 6H2O
电子传递链
丙酮酸在进入三羧酸循环之前要
脱 羧 生 成 乙 酰 CoA， 乙 酰 CoA 和 草 酰乙酸缩合成柠檬酸再进入三羧酸循 环。循环的结果是乙酰CoA被彻底氧 化成CO2和H2O，每氧化1分子的乙 酰 CoA 可 产 生 1 2 分 子 的 ATP， 草 酰 乙酸参与反应而本身并不消耗。
异型
HMP
异型
HMP
1乳酸 1乙醇 1CO2
1乳酸 1乙酸 1CO2
产能/葡 萄糖
2ATP
菌种代表 Lactobacillus debruckii（德氏乳杆菌）
1ATP
Leuconostoc mesenteroides （肠膜明串珠菌）
2ATP
Lactobacillus brevis （短乳杆菌）
(3) 混合酸(mixed acids fermentation) 和 丁二醇发酵(butanediol fermentation)
微生物直接利用；贮存在高能化合物中；以热的形式释放到环境中
脂肪
多糖
蛋白质
脂肪酸、甘油
葡萄糖、其它 单糖
氨基酸
乙酰CoA
磷酸化
电子传递 （氧化）
+Pi e-
三羧酸循环
生物氧化的三个阶段
大分子降解成基 本结构单位
小分子化合物分 解成共同的中间产 物（如丙酮酸、乙
酰CoA等）
共同中间产物进入 三羧酸循环,氧化脱 下的氢由电子传递链 传递生成H2O，释放 出大量能量，其中一 部分通过磷酸化储存 在ATP中。
2.发酵类型
(1) 乙醇发酵 a)酵母菌的乙醇发酵 (如酿酒酵母)
厌氧EMP 丙酮酸 乙醛 2乙醇+2CO2+2ATP b)异型乙醇发酵: (如肠膜明串珠菌)
HMP 乙醇+乳酸+CO2+ ATP c)同型乙醇发酵:（运动发酵单胞菌）产物仅乙醇
ED(厌氧) 乙醇+2CO2+ ATP 区别：微生物不同；途径不同；产能不同；碳原子来 源不同
3-磷酸-甘油醛 EMP 途 径
丙酮酸
丙酮酸
(4) 磷酸解酮酶途径
特征性酶是磷酸解酮酶，分为： 磷酸戊糖解酮酶途径（PK途径）
（Phospho-pentose-ketolase pathway） 磷酸己糖解酮酶途径（HK途径）
（Phospho-hexose-ketolase pathway）
(4) 丁酸发酵:专性厌氧菌
不同菌，通过EMP途径，产物不同，可分为：
a .丁酸发酵：
丁酸梭菌
丁酸
b. 丙酮-丁醇发酵：
丙酮-丁醇梭状芽孢杆菌
丙酮、丁醇
c .丁醇-异丙醇发酵：
丁酸梭菌
丙酮还原为异丙醇
由葡萄糖开始的各种类型发酵的总结
类型 乙醇发酵
甘油发酵
同型乳酸发酵 异型乳酸发酵
混合酸发酵 丁二酸发酵 丙酮－丁醇发酵 丁酸发酵 丙酮发酵
ADP ATP
3-磷酸-甘油酸
(1) EMP途径（Embden-Meyerhof pathway）
总反应式为： C6H12O6 +2NAD+ + 2ADP+2Pi 2CH3COCOOH + 2NADH + 2H+ + 2ATP + 2H20
(2) HMP途径（hexose monophoshate pathway）
有氧呼吸（aerobic respiration）： 以分子氧作为最终电子受体
无氧呼吸（anaerobic respiration）： 以氧化型化合物作为最终电子受体
呼吸与发酵的根本区别： 电子载体不是将电子直接传给GLC分子降解的中间产物，而是交给电子传递系统，逐步释放出能量最后再交给最
终电子受体。
一、异养微生物的生物氧化
生物氧化的过程： 脱氢（或电子）；递氢（或电子）；受氢（或电子） 生物氧化的功能： 产能（ATP）；产还原力[H]；小分子中间代谢产物 生物氧化的类型： 发酵、呼吸（无氧呼吸和有氧呼吸）