化学性质活跃；同时，海洋碳库是大气碳库的50倍，陆地生物圈碳库的19倍，
化石燃料碳库的9倍，因此海洋是全球第一大活跃碳库
[6]
。大气碳库虽然较小，
却是调节全球气候的最关键因素。全球变暖的根源就是由于人类对石油、煤炭、
天然气等化石燃料的开发利用，使本该被长期封存在岩石圈中的有机碳被转换
成CO2进入了大气圈
海相互作用（LOCIZ）、上层海洋与低层大气研究（SOLAS）、全球海洋生态系
统动力学（GLOBEC）、海洋生物地球化学和生态系统综合研究（IMBER））相
继实施，使人们对海洋碳循环过程有了一定的了解，特别是JGOFS计划的完成，
基本探明了全球海洋碳循环过程及海气界面碳通量，使人们对海洋碳循环乃至
全球碳循环的了解上升到一个新的高度。
也将是未来研究的热点。
近海是海洋生产力最高的区域，同时还是受人类活动影响最强烈的区域，
在近海还存在着大量的双壳贝类高密度养殖区。双壳贝类一方面可以通过滤食
活动摄食浮游植物等颗粒有机碳，并将部分通过粪和假粪的形式沉降到海底，
起到了类似生物泵的作用，这对碳的长期封存具有积极作用；另一方面又通过
钙化和呼吸活动释放CO2，同时通过钙化将海水中的碳转化为贝壳中的碳酸钙，
占海洋表面光合作用所固定碳的80%左右。真光层异养细菌是这个过程的主要
贡献者，据估计，大约50%—90%的呼吸作用是由异养细菌来完成的
[24]
。甚至
在某些海区，细菌的呼吸作用要强于该地区的初级生产力[25-27]（。未被呼吸作
用氧化的有机碳以生物碎屑和排泄物（POC）以及DOC的形式向弱光层、深海
无光层输送，每年大约有10Gt有机碳最终进入深海
有机碳从而进入海洋生态系统，碳在海洋生态系统食物网中经过层层摄食最终
以生物碎屑的形式输送到海底，从而实现了碳的封存，封存的碳在几万甚至上
百万年时间内不会再进入地球化学循环，这一过程被称为生物泵。生物泵将海
洋表面的无机碳转化为有机碳，并将其中一部通过垂直输送到洋底沉积物中，
最终实现了海洋对碳的长时间封存。也正是由于生物泵垂直输送机制的存在，
[5]
，但其中绝大部分经过再
矿化再次成为DIC,最终能够进入洋底沉积物的不足5%
[5,24]
。
有机碳在弱光层、深海的氧化分解还为上层海洋提供了新生产力，据调查
深海溶解有机物降解的C：N：P的元素比为199：20：1，要大于Redfield比（106：
16：1），这就意味着当有机物降解时将会有大量的N、P以新生产力的形式重新
命活动驱动的，但其本质是无机碳泵，它驱动了碳以碳酸因此也被称为碳酸盐
反向泵[30]。部分海洋生物能够利用海水中的Ca2+和_生成CaCO
3
HCO 3（主要以文
石和方解石晶体的形式存在）的骨架和外壳[31-33],这个过程称为生物钙化
光合细菌通过光合作用固定无机碳，每年大约有45Gt
[5]
的碳被固定转化为有机
碳。固定的碳被浮游动物所摄食成为次级生产力，然后部分被更高营养级生物
所摄食，部分通过呼吸和死亡分解再次变成无机碳返回环境，部分被垂直输送
6栉孔扇贝对近海碳循环生理活动的影响
到海底。其中每年有35Gt有机碳通过生物异养呼吸的途径变成DIC，这部分碳
[6,7]
。生物作用还与人类的活动
密切相关，人类活动引起的海洋生物种群、群落、生态系统结构的变化也会导
致海洋碳循环格局的改变
[8-10]
。因此，生物在海洋碳循环中的作用成了科学家们
竞相研究的热点。与此同时，大量CO2进入上层海洋，造成了海洋酸化（Marine
Acidfication），也会改变生物生理活动和生态作用。生物对海洋酸化的响应机制，
进入上层海洋[23]，从来促进了上层海洋的初级生产。生物泵的过程相当复杂，
碳在向洋底输送的过程中还会发生各种赋存形态的迁移，更加加剧了其复杂性。
另外，生物泵还影响了溶解度泵。溶解度泵虽然使大气中CO2进入了海洋，
但前提条件是大气CO2分压要大于海洋表层CO2分压，生物泵光合作用对海洋表
面DIC的利用，降低了海水CO2分压，使海气界面CO2分压梯度持续存在着。如
果没有生物泵的作用，海洋—大气界面CO2浓度最终将达到平衡，大气与海洋
间的CO2交换将停止。在生物作用的驱动下，在海洋表层和深海形成了大约为
220μmol ?kg?1的DIC浓度梯度[28]，大约有2500Gt碳位于这个梯度上，是大气碳
库的3.5倍
[9]
。因此，生物泵对DIC的运输有着深远影响，海洋环境变化引起的
(Calcification)，生物钙化活动就是碳酸盐泵的基础。在钙化的过程中发生了以
下的化学反应：
8栉孔扇贝对近海碳循环生理活动的影响
2+-?
3 3 2
Ca+2HCO CaCO+H O+CO
2
从上面的反应可以看出，生物钙化利用了2eqv._生成了1eqv.CaCO
3
HCO 3和
1eqv.CO2。钙化过程中_来自海洋无机碳库，但生成的CO
生物泵很小的变化，都可能引起整个海洋碳循环格局的变化。
生物泵极其复杂，人类对海洋碳循环中的生物过程仍存在大量未知，特别
是真光层以下生物以及微生物的作用，近年来的研究也特别关注了海洋微生物
的作用。Kolber et al
[29]
研究发现真光层的好氧光合细菌的初级生产力贡献至少
占据了总生产力的11%。好氧光合细菌是一个非常特殊的类群，它的粒径远小
响。
1.1.1溶解度泵
CO2易溶于水，溶于水后与水发生各种化学反应
[13,14]
：
4栉孔扇贝对近海碳循环生理活动的影响
因此CO2进入海洋主要以DIC形式存在，其中以
3
HCO
?
的含量最高，约占总量的
90%；其次为2
3
CO
?
，约占9%；CO2（aq）和H2CO3不到1%
[15]
。海洋—大气界
面通常存在一个CO2浓度梯度，在大气和洋流的综合作用下，界面上进行着大
从全球尺度来看，全球共存在
岩石圈、海洋、大气、陆地生物圈、水生生物圈、化石燃料6个主要碳库。岩
石圈是第一大碳库，海洋是仅次于岩石圈的第二大碳库（表1）。但是岩石圈的
碳主要以碳酸钙结晶的形式存在，性质稳定，只有极少一部分通过风化的作用
参与到地球化学循环中去
[6]
；而海洋碳库中的碳主要以溶解无机碳的形式存在，
于较多使用Weiss
s
a
[18]
的推导公式：
)]
100
K)
0.0050578(
100
KS
[0.0271660.025888(
)
100
K)
22.2940ln(
K
100l
na58.093190.5069(
2
s
?+
=?++×+
5第一章海洋碳循环的生物过程
2
ΔpCO为海—气界面CO2分压差。
海—气界面CO2通量还受热盐环流、洋流以及纬度和季节变化影响。由于
海水中CO2溶解度与温度负相关，所以CO2在高纬度地区由于水温低所以溶解度
高，在低纬度地区由于水温高所以溶解度低。这导致了高纬度冷水吸收了大量
CO2，并通过下降流将其带到洋底；富含CO2海水通过底层洋流输送到赤道附近，
以上升流将其带到海面，由于温度上升，CO2溶解度下降，大量CO2从海水释放。
每年大约有40Gt CO2在高纬度海水被吸收而在低纬度释放
7第一章海洋碳循环的生物过程
第三期计划（OCMIP-3）也特别强调了海洋生物的作用
[19]
。
图1.1海洋生物泵（引自陈泮勤2004）
Fig 1.1Marine biological pump
1.1.3碳酸盐泵
JGOFS基本上描述了海洋碳循环在溶解度泵和生物泵作用下的过程（图2），
但是没有描述碳酸盐泵的过程。碳酸盐泵跟生物泵一样，也是由海洋生物的生
实现了海洋对CO2的调节
[20]
。生物泵被认为是海洋碳循环的关键控制过程[19]。
生物泵输送碳的形式是有机碳，因此生物泵实际上是有机碳泵。输送有机碳主
要以颗粒有机碳（POC）和溶解有机碳（DOC）两种形式存在，其中POC约占
输送有机碳的80%，DOC占20%
[21-23]
。
生物泵是海洋碳循环中3个泵最复杂的一个（图1），首先浮游植物和好氧
海—气界面CO2通量。海—气界面CO2通量受多种理化和环境条件综合作用影
响，除受表层海水的温度和盐度影响外，还受海水表面的风速影响。最常用的
计算海—气界面CO2通量的公式为
[17]
：
s 2
F =ka ΔpCO
其中F为海—气界面CO2通量，k为扩散常数，是与风速、温度、盐度相关的函
数；为海水中CO
s
a 2的溶解度系数，是于温度和盐度相关的函数，目前研究对
重新进入大气。相比之下，陆地森林碳汇对CO2扣押的时间尺度只有几十年
[6]
，
因此海洋碳循环对全球气候变化的调节更为重要。生物在海洋碳循环中起了非
常重要的作用，碳在海洋中的迁移和转化几乎都有生物参与。特别是浮游植物，
通过光合作用直接固定了大量的溶解无机碳（DIC），如果浮游植物光合作用停
止，大气中CO2浓度将会比当前高150-200ppmv
[2]
。通过海洋水气界面交换，每年都有大量的CO2从大气圈
进入了海洋，因此海洋对缓解全球气候变化做出了巨大贡献，海洋碳循环是全
球碳循环过程中最关键的一个环节
[6,11,12]