图5 关于玉米分蘖会不会影响产量的问题一直存在争议，但 分蘖会影响侧根发育，会不会是倒伏的一个因素，会不会是 古人选择现代玉米形态的一个原因，尚需进一步试验验证。 生命现象是蛋白质的存在形式，蛋白质中的氨基酸的 排列顺序和空间构象决定生命的存在方式，而这些又是细 胞中遗传物质在特定环境条件下的翻译和表达。生命体的 组织、器官乃至新陈代谢过程，都受其核苷酸的排列顺序 和环境共同控制，玉米的分蘖、分枝、多穗是在什么环境 条件下，何种基因表达还需现代分子生物技术证明。
普遍存在着12个“秃茎１”变种，每个变种会影响类蜀黍
生长出不同类型的枝杈。而在现代玉米中，只存在一种
“秃茎１”基因。这说明，美洲印第安人在驯化玉米的过
程中将具有其他“秃茎1”变种的类蜀黍筛除了。研究人
员说，他们的下一步工作是将现有的所有“秃茎1”基因
变种引入现代玉米
中，这样做有望使科
学家推测出，在筛选
材料与方法
. 材料及来源
野生大刍草，来自海南岛；栽培玉米，来自吉林银河
种业科技有限公司的骨干自交系。
.2 研究方法
在海南岛以大刍草作母
们称其为“中间
型”。将杂合体
种子“中间型”
在北方种植，苗
期二次剔出分
蘖，并对其生育
性状调查记载，
对正常结穗的植
科学实验
Scientific Experiment doi:10.3969/j.issn.1000-8071.2015.01.016
对玉米起源进化及 现代玉米诸多返祖现象的研究探讨
杨献才1 陈玉香2 郭 昕1
（1 吉林银河种业科技有限公司 公主岭 136100 2 吉林省公主岭市粮食局）
摘 要 用大刍草作受体和现代玉米杂交，对产生的“中间型”种子进行种植观察，其后代出现分蘖、分枝、 多穗；由此我们认为玉米的进化过程是：分蘖→分枝→多穗→现代玉米;现代玉米出现分蘖、分枝、多穗均属 “返祖现象”。 关键词 玉米 大刍草 起源 进化 返祖
美国科学家发现了能控制玉米植株分枝的特殊基因，
该基因有望揭示古人在驯化玉米的过程中是如何选种的。
从进化的过程看，美洲印第安人７000年前首先将墨西哥
类蜀黍驯化为现代玉米。20世纪20年代，科学家在南美洲
发现了一种植株不分枝也不开花的玉米变异品种。美国加
利福尼亚大学的科学家最近对这种玉米进行了研究，结果
发现导致玉米出现这种异常现象的原因是，一个名为“秃
茎1”的基因出现了变异。正常玉米中的“秃茎１”基因
控制着作物的分枝，而该基因在玉米基因图谱中的位置正
好处在一个特殊的遗传区域，该区域对玉米被驯化起着关
键作用。在更深入的研究中，科学家将墨西哥现存的野生
类蜀黍与现代玉米进行比较。结果发现，在野生类蜀黍中
古代类蜀黍的过程
中，古人为什么做出
了选择，从而影响了
现代玉米的形态。
返祖是指有的
生物偶尔出现了祖先
的某些遗传现象。通
常人们把玉米雄穗长
出雌穗的现象称为
“返祖”（图1），
分蘖、分枝也同样应
该是“返祖”，尽管
图 返祖
“分枝”很少见，但
它的确存在，我们曾经用钴60-γ射线照射玉米种子时就 出现过，起初我们认为是基因突变，现在看来不过是射线 刺激下的返祖现象。
株授粉自交，收
获的种子留做下
一步试验。
图2
2 研究结果
“中间型”
在北方光敏性很
强，绝大多数不
能正常开花，苗
期分蘖极强，两
次剔出分蘖长成
高大植株，有分
图3
32 种子世界 205 .
科学实验
Scientific Experiment
枝，有多穗。最后收获的果穗雌雄同穗，种子同正常玉米 （图3）。
3 结果分析
野生大刍草受细胞质和细胞核基因共同控制，这在我 们用大刍草和现代玉米正反交试验中已得到证实，因此， 在“物竞天择，适者生存”的大自然变化下，现代玉米和 大刍草中不可能包含玉米祖先的全部遗传信息，只能存留 不表达的休眠基因。就是说，如何挖掘野生资源的有利基 因，淘汰有害基因，这对野生资源的合理有效利用具有十 分重要的指导意义。在我们的远缘杂交选育中，就选育出 了根系发达的优良性状（图5）。对此，发现更多野生有 利基因表达的性状，使现代栽培玉米的形态更趋于完美， 还需要科研工作者做更多的努力。
关于玉米起源和进化问题，大刍草是玉米的祖先或它 们有共同的祖先，通过上面的试验我们认为玉米的进化过 程是：野玉米分蘖受阻，形成侧枝，侧枝变态成果穗，多 个侧枝形成多穗玉米，自然选择，人工驯化变成现代栽培 玉米，即：分蘖→分枝→多穗→现代玉米（图4）。
同样存在所谓的远古基因，即玉米祖先保留下来的“闲置 基因”，只是正常的现代环境条件下处于休眠状态，不能 正常表达，一但被外部条件激活，便出现返祖。
图4
玉米果穗是否是分枝的变态，尚没有充分的科学依 据，但从玉米穗柄和茎秆形态相近、果穗包叶数和植株叶 片数大致相同这两点似乎可以得到一点点证明。
关于栽培玉米返祖问题，通常玉米果穗长在雄穗上的 现象叫作返祖，通过上面的试验，我们认为现代玉米出现 分蘖、分枝、多穗均属“返祖”现象。
4 讨论
顶端优势是指植物的顶芽优先生长，对侧芽萌发、 侧枝生长的抑制作用，也包括对侧枝、叶子生长角度的影 响，它和生命体内“生长素”的分布及浓度有关。我们认 为野生大刍草同样受到顶端优势的影响，由于野生大刍草 分生分化能力与顶端优势相互制约，在顶端优势较强时只 能分蘖生长，一但分蘖受阻，便分化成侧枝。分子生物技 术证明，在现代栽培玉米中有许多不能表达的基因，这 些是否就是玉米祖先的远古基因，基因“秃茎1”和12个 它的变种，会不会是控制“生长素”表达的基因，如果现 代栽培玉米中同时存在“秃茎1”及其变种就不会有侧枝 出现，自然也就不会有果穗。科学家在南美洲发现的植株 不分枝也不开花的玉米变异品种或许就是变异基因在特殊 的遗传区域与“生长素”表达相关。相反“秃茎1”基因 完全不能表达或表达不够充分，就会出现分枝到多穗的返 祖，即生产上的“香蕉”穗，这都是基因与环境互作而导 致的差异性状表达。科学研究证明，根的顶端优势依然存 在，即根优先生长，而侧根的生长受到抑制的现象，可见 分蘖同样会影响侧根的生长。我们认为在现代栽培玉米中
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（收稿日期：2014—11—16）
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