我国水稻抗虫性研究和应用进展摘要综述了近年来我国水稻品种对白背飞虱、褐飞虱、二化螟、三化螟等重要害虫的抗虫性、抗性遗传及抗性育种等的研究，介绍了转基因抗虫水稻的研究进展。

阐述了水稻抗虫性在害虫综合治理中的重要作用。

植物的抗虫性是指同一种植物在害虫为害较严重的情况下，其中某些植株能避免受害、耐害，虽受害而有补偿能力的特性…。

根据植物对害虫的反应，其抗虫性可分为3种类型：①忌避性：指害虫不喜好在某些植物上产卵、栖息或取食的习性。

②抗生性：指某些植物体内含有某种对害虫有害的化学物质，或缺少害虫必需的某些营养物质，或因植物体组织结构上的原因，导致害虫死亡率增高，繁殖率降低，生长发育受到抑制，成虫寿命缩短等。

③耐害性：指植物虽受害但其本身具有很强的增殖或补偿能力，而不致显著影响产量。

这几种抗性机制常互相交错，难于截然划分。

水稻是世界上最主要的粮食作物之一，全世界约有50％人口以稻米为主食，在我国水稻的产量可占全国粮食总产量的44％。

而水稻也是虫害最多的粮食作物，在我国田间为害水稻的昆虫种类在624种以上，但以稻螟、稻飞虱和稻纵卷叶螟发生面积广，为害严重，对水稻的高产和稳产威胁大，是我国各主要稻区的三大害虫。

自20世纪60年代菲律宾国际水稻所开始正式进行对稻螟虫抗性的研究以来，对水稻抗虫性的研究和利用发展迅速。

近十几年来，各地在已有的基础上进一步开展了对水稻品种抗性鉴定、抗性机制、抗性遗传、抗性育种等方面的研究。

1水稻的抗虫性水稻对昆虫的抗性是多形式、多方面的，可能是拒异性、抗生性或耐害性中的一种或共同作用的结果。

抗虫稻株对稻飞虱的负作用表现为影响其对寄主的趋性、摄食、食物的消化、生长、成若虫的存活、产卵能力与卵孵化率等行为反应。

在接虫24～48 h后稻飞虱成、若虫均对抗性品种表现出趋避性。

褐飞虱在抗虫品种上的若虫存活率低、发育历期延长、虫体偏轻、羽化率低、种群增长指数小等。

褐飞虱在感虫品种上排泄的蜜露是抗虫品种上的3～10倍，食物的同化率较高，飞虱的体重增加，飞虱在抗感品种稻株上的取食量均随秧龄的增加而降低。

水稻抗二化螟和三化螟鉴定初步认为叶鞘细胞的硅化程度与水稻对螟虫的抗性有很大的关系。

水稻抗稻纵卷叶螟的抗性鉴定、抗性机制等方面的研究表明，野生稻抗稻纵卷叶螟的抗性机制是叶片狭长、质地为革质、主脉较粗、刚直平坦，幼虫无法将叶片纵卷。

稻株受飞虱侵害后表现出某些防御性的生理反应，其光合速率和叶绿素含量均下降、稻株受害后保护酶活性和游离氨基酸成分发生变化。

许跃等对稻株内游离氨基酸含量进行分析，认为抗虫品种丙氨酸的含量比感虫品种的低，故认为丙氨酸可能具有刺激白背飞虱产卵的作用。

抗性稻株可能具有某些挥发性次生物质和非挥发性次生物质。

挥发性次生物质则主要影响昆虫对寄主的趋性反应，非挥发性次生物质则决定昆虫着落在寄主上之后是否继续取食、生长发育、产卵等，另外，稻株的营养物质和对昆虫酶活性的抑制剂，可影响昆虫的正常生长和发育速度等。

氨基酸中的甘氨酸、酪氨酸、赖氨酸对褐稻虱的生存率、发育进度、翅型分化和生殖力均有明显的影响。

俞晓平等认为稻株内的总氮和游离氨基酸(以亮氨酸和丙氨酸为主)的含量与品种对白背飞虱的抗性呈显著的负相关。

对于水稻品种特性与螟害发生的关系，通过多年的研究已得到很多共识。

就水稻品种的株型特征而言，如叶片上毛的存在及其密度、叶鞘包裹的松紧与茎秆表面的粗糙程度、株型的紧凑与否、剑叶的长短等；组织学特征，如茎秆厚度、髓腔直径、维管束间距、硅素含量；营养状况，如蛋白质含量、游离氨基酸含量、还原糖总量等；以及一些次生物质，如草酸、稻酮等都可能与水稻的抗螟性有关。

对于三化螟，杨丽梅等认为植株糖含量高则抗性高，水稻品种小青的叶片性状和茎鞘的解剖学特征是决定它对三化螟抗性的主要因素；而方继朝等和罗平等¨叫认为叶鞘维管束间距及间距小于蚁螟头宽的叶鞘维管束所占百分率的差异是不同水稻品种抗螟性差异的主要作用因子。

植株还原性糖含量与其研究品种抗螟性没有明显相关性；对于二化螟的研究表明，糖含量高的品种二化螟发生重，硅质化程度高的品种对二化螟抗性强。

但由于影响品种抗螟性的因子较多，且在不同品种问表现很不一致。

除害虫与寄主的相互关系外，还存在害虫之间的种间竞争和害虫一寄主一天敌三者的化学联系。

赵伟春等的研究结果认为，褐飞虱和白背飞虱都喜欢取食对方取食后的稻株；而飞虱取食诱导稻株中游离氨基酸总量的上升以及各种氨基酸含量的变化与以后取食的稻飞虱的寄主选择无必然的联系。

娄永根较为深入地研究了水稻品种、稻飞虱及其卵寄生蜂稻虱缨小蜂三者间的相互关系，发现稻虱缨小蜂利用稻株挥发性强的物质进行远距离的寄主定向，而利用弱挥发性物质进行近距离的寄主选择。

2水稻抗虫性遗传国际水稻研究所1976年开始了水稻品种对白背飞虱的抗性遗传分析，我国也已于20世纪80年代开始进行研究，已发现和命名了白背飞虱的基因有6个。

除主基因外，在某些水稻品种中还含有微效基因控制的抗性，一些具有微效基因的品种通过其对主基因的修饰，在抗性上起着重要作用。

李西明等对鬼衣谷等6个抗性品种的遗传分析发现，抗性均受单显性基因控制。

McCouch等检测到与白背飞虱基因Wbphl连锁的2个RFLP标记。

刘志岩将ARCl0239携带的抗白背飞虱基因Wbph2初步定位于水稻第6染色体上，与标记RZ667的遗传距离为25.6 cM，并发现抗白背飞虱品种Rathu Heenati的抗性基因是受显性单基因控制的。

褐飞虱(Nilaparvata lugens)褐飞虱作为亚洲稻区的首要害虫，在抗性遗传方面研究较早。

Bphl与bph2是Athal和Pathak分别在品种Mudgo和ASD7中发现，Bph3与bpM则分别从品种RathuHeenati与Babawee中发现。

Bharath等报道控制ASDl 1等5个品种所携带的抗性基因与RathuHeenati所携带的Bph3独立遗传，ARC6650和PTB33所携带的基因与Bph3互为等位关系，ASDll、Ptb33和VS中还含有微效基因或修饰基因所控制的抗性。

来自非洲野生稻O.eichingeri 的抗褐飞虱基因Bphl 1(t)也是显性遗传，并位于分子标记Rm240(6.1 cM)和Rm250(5.5 cM)之间。

姜人春等认为褐飞虱的致害性遗传符合加性一显性模式，且控制褐飞虱致害性的有效因子数为3，褐飞虱试验种群致害性是由多基因控制的数量性状，因此褐飞虱不存在真正的“生物型”。

二化螟田问抗性的遗传似乎很复杂，可能受几个遗传因子支配，但以枯心苗为田问抗性标准时，则表现为简单遗传，且抗性是显性的。

国际水稻研究所通过具中等抗性的传统品种与较高抗性的育种品系杂交而获得抗三化螟的品系。

3水稻抗性育种和利用随着抗虫水稻材料的不断深入研究，抗性育种目前正逐渐由抗病为主转向以抗虫为主兼抗病害。

各地采用国内外的抗源材料，先后育成了许多抗虫或兼抗病害的水稻品种。

我国目前已经育成许多抗褐飞虱的品种或品系。

黄巧云等以籼稻不育株为受体将药用野生稻的褐稻虱抗性导入栽培稻成功。

研究发现Kanto PL2、87F42022+2份外引粳稻抗性材料，抗性水平接近Mudgo。

育成的籼稻品种(系)有湘抗32选5、HA361、HA79317-4、HA79317-7、248-2、浙丽1号、嘉农籼11、台中籼试329、台中籼试338和339，南京14、新惠占和83-12等，佛山市农科所育成的“籼优89”抗褐飞虱，中抗稻瘟病和白叶枯病，推广面积已达40万hm2。

粳稻品种(系)有JAR80047、JAR80079、沪粳抗339、台南68、秀水620和南粳36等。

秀水620和秀水644在太湖流域稻区的种植面积达5万～7万hm2。

水稻新品种粳籼89既抗褐飞虱生物型1又抗生物型2。

抗褐飞虱的杂交稻组合有汕优6号、汕优30选、汕优54选、汕优56、汕优64、汕优85、汕优177、汕优6161-8、汕优桂32、汕优桂33、汕优竹恢早、南优6号、威优35、威优64和六优30等。

江苏省种植近13万hm2的888122中抗褐飞虱和白叶枯病。

在抗褐飞虱的育种品种(系)中，已知兼抗白背飞虱的有湘抗32选5、HA79317-4、浙丽1号和浙733等。

抗白背飞虱的杂交稻组合有汕优23、汕优36、汕优56、汕优63、汕优64、汕优6161-8、汕优桂33、威优6号、威优35、威优64、威优98、红化中61、汕优广1号、钢化青兰和六优30等。

其中不少组合兼抗褐飞虱。

早籼品种“湘早籼3号”，抗白背飞虱、褐飞虱和稻瘟病、白叶枯病，累计推广面积约70万hm2。

中国水稻研究所育成的早籼品种“中6-44”’，抗白背飞虱和褐飞虱，兼抗稻瘟病在南方稻区年推广面积已达20万hm2。

江西省也选育出抗白背飞虱兼抗稻瘟病的水稻品种“赣早籼28号”田间百丛最高虫量仅4～400头，而同期感虫的20多个品种百丛最高虫量达3 866.7～15 833.3头。

“IR20”是以抗虫为目的培养出来的高产品种，对二化螟表现中抗，对稻绿叶蝉表现高抗。

在亚洲一些国家，特别是在菲律宾、孟加拉国和越南推广，栽培面积超过200万hm2。

转基因植物自20世纪80年代初开始研究以来，随着植物基因工程研究的不断深入，近年来研究进展十分迅速，已获得了50多种转基因植物，许多转基因植物已经获准进入田间试验，部分已商品化进入市场。

Bt毒蛋白基因来源于苏云金芽孢杆菌，是水稻抗虫基因工程中运用最为广泛的基因之一。

蛋白酶抑制剂(proteinase inhibitor)基因和植物凝集素(1ectin)基因也是2类广泛应用的抗虫基因。

浙江大学舒庆尧等采用农杆菌介导法将密码子经优化的Bt基因clylA(b)导入到“秀水11”，获得抗性株系的Bt毒蛋白表达量占可溶性蛋白的0.5％～3％，对二化螟、稻纵卷叶螟和稻螟蛉1～5龄幼虫的毒杀作用达到100％，对8种鳞翅目害虫均表现高抗。

目前该抗性品系已被正式定名为“克螟稻”。

中国科学院遗传与发育所朱祯。

将豇豆胰蛋白酶抑制剂(cowpea hypsin inhibitor，CpTI)基因与信号肽和内质网定位信号KDEL的编码序列融合，得到融合基因signal-cpti-KDEL(sck)，其编码的融合蛋白具有富积于内质网的特性，从而大大提高了转化植株的杀虫效果。

复旦大学遗传所利用基因枪法将雪花莲凝集素基因(Galanthus nivalis aggl utttlt’n，gna)导入粳稻品种鄂宜105和鄂晚5号中，得到了一批转基因株系，其中抗虫蛋白GNA的最高表达量占可溶性蛋白的0.5％，褐飞虱生物鉴定和喂养试验表明，转基因纯系可显著降低褐飞虱存活率和繁殖力，减少褐飞虱的进食量、延缓其发育进度。