水稻柱头外露研究现状及进展摘要：柱头外露率是影响水稻异交结实率的一个重要指标，且与制种产量呈极显著正相关。
因此，育种家们非常重视对不育系柱头外露率特性的相关研究。
本文综述了水稻柱头外露率的影响因素、遗传特性、分子定位及提高柱头外露率等方面所取得的研究进展，以期为水稻育种提供理论依据。
关键词：水稻；柱头外露率；杂交制种；研究现状水稻是一种非常重要的粮食作物，是世界第二、我国第一大粮食作物，是全球约半数人口的主食；稻米是重要的加工、酿造业的原料，稳定及提高水稻产量对于我国食安全、经济发展、社会稳定具有重要的战略意义。
上世纪70年代杂交水稻的成功培育，使水稻单产实现了重大突破，然而现行的三系、两系育种体系由于不育系的异交性能差导致杂交制种产量低，制种成本高，极大的限制了水稻生产的大面积推广。
不育系的柱头外露率是影响水稻异交性能的关键因素。
前人研究认为不育系柱头外露率高能接受更多的花粉，且柱头外露越多，柱头活力越强[1]。
开花后第2 d外露柱头中仍有65% 以上有受精能力[2]，而开花当天异交结实一般不到总粒数的50%，而开花第 2 d后一般可占50%[3]。
柱头外露颖花是结实的主体。
田大成等[4]调查发现，珍汕97A柱头外露颖花结实率平均为64%，有的甚至高达90%，而非外露颖花结实率平均仅为15.7%。
杨保汉[5]对生产上常用的汕A、优ⅠA、枝A、金23A、Ⅱ-32A和新不育系新香A的柱头外露及其结实率进行了考察，发现枝A、优I A、金23A、Ⅱ-32A、汕A、新香A外露颖花实粒分别占总实粒的86.1%、85.2%、79.2%、82.5%、72.6%、62.7%。
杨保汉的观察结果与李庆荣[6]在汕优63制种田内进行外露率的环境变化规律、在异交结实中的作用和提高柱头外露率的途径探究所得的结论一致。
据田大成等[4,7-9]研究，在自然条件下，柱头外露率与异交结实率成正相关，外露率高，异交结实率高，外露率低，异交结实率低。
林建荣[10]以583A、7740A、77237A、春江12A、春江16A 、春江26A、99-44A、宁67A、旱稻A等9个不同柱头外露率和花时的三系粳稻不育系为母本，以粳稻恢复系CH89 为父本，进行大田小区制种，对不育系的柱头外露率与异交结实率之间的关系进行了分析。
结果表明，不育系柱头外露率与异交结实率之间的简单相关系数和偏相关系数达到显著水平，异交结实率与柱头外露率的复相关系数也达到显著水平。
在自然条件下，不育系柱头外露率每提高1％，结实率可提高0.74-0.92个百分点，每公顷可增产47～68kg[5]。
因此，提高柱头外露率是提高杂交水稻繁殖制种的重要途径，研究和改善不育系的柱头外露率进而提升其异交性能成了育种家们重要课题。
本文综述了前人对水稻柱头外露率的研究成果，以期为育种工作者提供理论参考。
1 柱头外露的影响因素影响柱头外露的因子主要有三个方面:亚种间的差异、花器性状和田间栽培管理措施[11,12]。
此外，气候条件也会影响水稻柱头外露率[3,6,13]。
1.1 品种差异水稻柱头外露率与其遗传特性有关，一般情况下野生稻的柱头外露率要高于栽培稻。
Virmani和Athwal调查了29个栽培稻品种和野生稻类型的柱头外露率，发现柱头外露率最低的籼稻品种台中本地一号仅为0.2%，而柱头外露率最高的是野生稻竟高达91.8%[6]。
凌祖名等[15]于1981-1983年间调查了籼、粳水陆稻的一些地方品种和育成品种及一些野生稻共564份材料的柱头外露情况。
结果表明564份材料的外露率为0%-100%不等，其中105份栽培稻柱头全不外露，外露率在1%-10%有235份；野生稻外露率都大于20%，有5份外露率为100%。
Ying 等[16]考察了2065份非洲稻种资源的柱头外露情况，发现每穗柱头外露率的种质的百分数从高到低依次为:斑点野生稻(100%)>长药野生稻(85.7%)>非洲野生稻(54.9%)>巴蒂野生稻(34.8%)>杂草型(20%)>亚洲栽培稻(l%)。
不同类型栽培稻及籼稻、粳稻类型内部不同品种间柱头外露也存在显著差异。
许克农等[17]对两用核不育系的研究表明,不育系柱头外露率总体上籼型较高，粳型较低。
徐云碧等[18] 于1983—1984年调查分析了435份国内外栽培稻种的柱头外露性，结果表明不同类型和产地的栽培稻种间柱头外露率存在较大的差异，其平均外露率籼稻（19.595%）高于粳稻（6.76%），陆稻（18.76％）高于水稻（11.24％）；同属粳稻品种,云南高原粳柱头外露率比太湖粳高出几倍，分别为25.20 % 和3.25 %。
韩赞平[19]观察了7个籼稻不育系的柱头外露率,品种间差异较大，柱头外露率36.8%一67.9%不等。
1.2 花器性状水稻柱头是否外露取决于柱头或雌蕊与颖花其它器官之间的相对关系，诸多研究结果表明颖花长宽比对柱头外露率的作用最大。
杨仁崔等[20]对我国30个早籼品种的花器性状进行分析后认为长柱头、长花柱、长颖花和大的颖花长宽比能有效地提高柱头外露率。
喻婷等[21]利用一个水稻籼粳交(窄叶青8号/京系17)来源的DH群体对水稻多个花器性状和穗抽出度进行遗传分析。
结果显示,与柱头外露率关系最密切的花器性状为柱头长、柱头宽和颖花长宽比,颖花长和颖花宽主要通过影响颖花长宽比来对柱头外露率产生影响；其次，与柱头外露率关系较密切的为花柱长。
邓应德等[22]以7个水稻三系不育系和7个水稻两用核不育系为材料,研究水稻不育系的花器性状和柱头外露特性及它们之间的相关性。
结果表明,与柱头外露率关系最密切的花器性状有颖花长、颖花长宽比、柱头跨度和子房长度,其中颖花长宽比对柱头外露率的作用最大。
Uga等[23]基于亚洲栽培稻Pei-kuh和野生稻W1944衍生的重组自交系,发现柱头外露率与柱头长度、花柱长度、花药长度、颖壳的最大张角及内外浮的长厚比显著正相关,与内外释的厚度显著负相关。
1.3 田间栽培管理措施前人研究发现，在不同的肥水管理条件下，柱头外露率有明显的差异[6,24,25]。
于宗谦[24]连续3年考查了不同肥水管理对不育系柱头外露和结实率的影响，发现幼穗分化5~6期施保花肥，柱头外露率在43~48%之间，后期不施保花肥，柱头外露率只有28~31.2%。
邓秋生研究也表明，在不育系幼穗发育第5-6期施尿素加钾肥作保花肥，可明显提高母本柱头外露率[25]。
李庆荣[6]发现不同栽培条件下珍汕97A的柱头外露率差异极显著，施肥种类不同的处理变幅为37.6%一46.8%,施肥时期不同处理的变幅为36.7%一45.3%；秧龄和秧苗素质的不同处理变幅为35.0%一47.9%；移栽密度的不同处理间差异较小。
李庆荣认为栽培措施对柱头外露率的影响主要取决于对植株抽穗开花期生长状态的影响程度。
试验发现，植物生长激素对柱头外露率也有不同程度的影响。
邓应德等[26]对不育系珍汕97A和恢复系桂99研究表明，用“九二O”处理的植株其柱头外露率明显提高,柱头外露率提高的植株其异交结实率也明显提高。
吕凯等[27]用“九二0”、花调灵和硼砂等处理幼穗分化5期前的水稻不育系。
结果表明：适当增加“九二0”用量，喷施花调灵可提高柱头外露率和结实率；施用硼砂也可提高柱头外露率和结实率, 但提高幅度不大。
对不育系喷施“九二O”时期不同,柱头外露率差异显著,以见穗1%和5%时喷施“九二O”柱头外露率最高,“九二O”的喷施剂量也对柱头外露率有影响[28]。
2 柱头外露的遗传研究2.1 遗传特性野生稻比栽培稻具有较高的柱头外露率[29-31]，许多野生稻柱头外露率达到100%。
已有研究认为柱头外露是稻属的一种原始性状，野生稻向栽培稻进化的过程中，由于受到环境和人工的选择,其异交特性逐渐减弱，自交特性逐渐增强，柱头外露这一异交特性在野生稻驯化过程中便逐渐弱化。
李晨等[32]认为从野生稻的高柱头外露率向栽培稻的低柱头外露率演化是一个基因微效作用的逐渐积累过程。
在不同类型栽培稻间柱头外露也存在明显差异，一般认为籼稻类型柱头外露率高于粳稻类型，粳稻的柱头外露率一般不足30%，而籼稻一般在60%以上，甚至高达80%[17,18,29,31]。
国内外许多学者研究表明水稻柱头外露率是由多基因控制的数量性状，不存在细胞质效应，亲本杂交后代都呈现出连续变异特征，且柱头外露率主要受显性效应影响，其次是加性效应，上位性效应影响较小[14,18,32-36]。
但王文明等[37]利用同核异质系分析发现，水稻柱头单外露率、双外露率、总露率不仅受到核基因的控制,还受到细胞质的影响，并存在着核质互作；柱头总外露率、双外露率主要受核背景控制，柱头单外露率以核质互作效益为主。
凌祖铭在柱头外露的遗传研究中发现，5个杂交组合中，有3组合个表现为完全显性，有2个组合为不完全显性；4个组合F2的中，IR36/6209-3 F2群体的柱头外露率不呈正态分布，6209-3表现质量性状遗传，其余组合F2接近正态分布,表现为数量性状遗传[38]。
2.2 分子定位随着现代分子技术的发展，与水稻柱头外露性状有关的基因定位已有较多报道。
据邓应德等[12,39,40]报道：截至2010年，检测到的与柱头外露率相关的QTLs 就已达40余个，水稻其12条染色体都检测到与柱头外露率相关的QTL，其中分布在第1, 2和3染色体上的QTLs有21个，占50%，但绝大多数位点的贡献率较低，加性效应也较小，迄今仍无QTL被隆。
Uga 等在第10染色体上检测到1个贡献率较大的QTL，可解释柱头总外露率变异的24. 8%[41]。
陈爱国等[42]对60B/辽粳9的F2群体的柱头外露性状进行QTL定位及分析，共检测到控制柱头外露的主效QTLs12个，分别位于第1,2,5,8,9染色体上，其中位于第9染色体RM257-RM215的位点效应最为显著，其LOD值为12.96，贡献率为32.040%；影响闭颖双边外露率的qPCDES-9位于9号染色体RM257-RM215上，与岳高红等[39]报道的区间RM242-RM278位置相近。
邓应德等[43]利用构建的籼籼交II-32B/冈46B F2群体分别在第1,2,5和8染色体上定位到控制柱头外露率的QTL,其贡献率分别为4.63% ，7.09%，13.65%和4.83% ，其中在第5和第8染色体上检测到的QTL与李晨[32]等在第5和第8染色体上检测到的QTL 位置接近。
此外，邓应德等[12]还利用粳稻品种糯5号与籼稻品种优IB构建F2群体，发现了3个控制柱头外露率的QTL：qPES-2、qPES-5、qSPES-8。
这些QTL的LOD峰值分别为 3.54、4.79、3.85，解释的表型变异分别为10.1％、11.1％、9.0％，加性效应基因位点皆来源于优IB,控制单边柱头外露率的OTL 与柱头外露率完全一致，未检测到控制双边柱头外露率的QTL。