生物技术进展2013年　第3卷　第3期　162~165

CurrentBiotechnology　ISSN2095-2341

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■■进展评述Reviews

　收稿日期:2013-03-27;接受日期:2013-04-23　基金项目:安徽省青年科学基金项目(1208085QC66);安徽省院长青年创新基金项目(11B0107);国家转基因生物新品种培育重大专

项(2011ZX08001-004);安徽省省级(重点)实验室绩效项目(1206C0805010);安徽省国际科技合作计划项目(12030603024)资助。　作者简介:赵启辉,助理研究员,主要从事作物遗传育种工作。E-mail:zhaoqihui1988@126.com。∗通讯作者:朱昌兰,教授,博士,博

士生导师,主要从事作物遗传育种研究。E-mail:zhuchanglan@163.com。李泽福,研究员,博士,主要从事作物遗传育种研究。E-mail:zefuli@mail.ahas.org.cn

高温胁迫对水稻花器官及稻米品质影响的研究进展赵启辉1,2,　马廷臣2,　夏加发2,　王元垒2,　赵　宝2,　王　青2,　朱昌兰1∗,　李泽福2∗1.江西农业大学作物生理生态与遗传育种教育部重点实验室,江西省超级稻工程技术研究中心,南昌330045;2.安徽省农业科学院水稻研究所,安徽省水稻遗传育种重点实验室,国家水稻改良中心合肥分中心,合肥230031

摘　要:高温胁迫对水稻的危害严重,开展水稻耐高温研究对我国水稻安全生产有重要的指导意义。本文综述了高温胁迫对水稻花器官以及产量性状的影响、稻米品质对高温胁迫的响应,并提出进一步研究的方向,以期为水稻耐高温研究提供一些参考。

关键词:水稻;高温胁迫;花器官;稻米品质DOI:10.3969/j.issn.2095-2341.2013.03.02

ProgressonResponseofRiceFlowerOrgansandRiceQualitytoHeatStressZHAOQi-hui1,2,MATing-chen2,XIAJia-fa2,WANGYuan-lei2,ZHAOBao2,WANGQing2,ZHUChang-lan1∗,LIZe-fu2∗

1.KeyLaboratoryofCropPhysiology,EcologyandGeneticBreeding,MinistryofEducation;JiangxiAgriculturalUniversity,SuperRiceEngineeringResearchCenterofJiangxiProvince,Nanchang330045,China;2.RiceResearchInstitute;AnhuiAcademyofAgriculturalSciences,KeyLaboratoryofRiceGeneticsandBreedingofAnhuiProvince,HefeiBranchCenterofNationalRiceImprovement,Hefei230031,China

Abstract:Sincehightemperaturestressdoesseriousharmonrice,itisofsignificantimportancetocarryoutstudiesonheattoleranceinrice.Thispaperreviewstheimpactofheatstressonflowerorgansandyieldtraitsofrice,theresponseofricequalitytohightemperaturestress,thenproposesfutureresearchdirections,soastoprovidesomereferencesfortheheattoleranceresearchinrice.

Keywords:rice;hightemperaturestress;flowerorgans;ricequality

近年来随着温室效应的加剧,全球气候变暖,水稻生殖生长期频繁遭遇异常高温,对我国水稻产量造成了极大的损失。2003年,安徽江淮地区多达13.5万hm2水稻遭遇高温热害,产量降低30%~50%;武汉地区5.3万多hm2水稻扬花期受灾,过半数水稻结实率减产到30%[1]。水稻起源于低纬度的热带地区,因此更适应高温和短日照生态环境,但是在生长发育全过程中水稻均有一定的适宜温度范围,环境温度一旦超出适宜范围就会对其造成高温热害。有研究表明,温度每增高1℃,水稻产量将下降10%[2],究其原因有两方面,其一是高温胁迫使水稻花器官发育不完善,花粉发育不良、活力下降;其二是水稻正常开花散粉过程和花粉管伸长受阻,导致不能受精而形成空秕粒,致使水稻大幅减产、品质降低[3]。随着

近年来高温异常天气的频发,水稻高温热害成为一个亟待解决的问题。开展水稻生殖生长期耐热性研究对促进水稻持续、安全生产,进而保证我国粮食安全具有重大意义。1　水稻高温热害的成因及其对产量性状的危害

环境温度是水稻生长发育的重要影响因子。水稻无论在营养生长期还是生殖生长期,外界环境温度超过其耐受限度就可能造成高温热害。高温热害对水稻生殖生长期的影响要远大于营养生长期,其中又以水稻抽穗开花期受到热害影响最大,籽粒灌浆期次之[4~7]。水稻在孕穗和抽穗期

对温度最为敏感,这一时期以25~30℃的温度最适宜水稻生长发育,如果日均温超过30℃就会对水稻产生不利影响[8]。具体表现在,孕穗期遭遇

热害,会造成水稻花器发育不全,花粉发育不良,活力下降;抽穗扬花期遭遇热害,会影响散粉和花粉管伸长,导致不能受精而形成空秕粒[9]。

水稻产量受分蘖数、穗粒数、结实率和千粒重等性状的制约,高温热害会影响产量性状,进而造成水稻产量降低。开花期水稻遭遇热害,其分蘖数和每穗粒数受影响较小,但是小穗育性会严重下降,导致结实率降低[10]。灌浆期水稻遭遇热害

会影响籽粒干物质积累、籽粒充实障碍,导致千粒重下降[11]。郑志广[12]在水稻开花、乳熟和蜡熟三个阶段进行了高温对结实和干物质生产及分配影响的研究。结果表明,三个阶段单穗籽粒产量和结实率在温度达到36℃以上时显著下降,并且除开花阶段外,千粒重降低趋势明显。水稻积累的干物质的积累量、穗中分配比率和积累速率受高温影响降低,且高温显著的降低水稻抽穗扬花期和乳熟期运转率,但提高蜡熟阶段的物质运转率。

2　高温胁迫对水稻花器的影响

水稻正常开花授粉结实是由颖花、花药开裂程度、花丝伸展程度、花粉活力及柱头着粒率等诸多因素共同作用影响的。高温胁迫会影响水稻花器官,造成小穗育性降低,从而降低产量。早在1982年,就有研究表明高温对花器官发育、成熟有较大影响,会导致花药延缓成熟、抑制花药开裂,进而导致柱头无法受精[13]。同时有研

究者发现花粉粒迅速膨大是花粉囊开裂的主要原因,水稻抽穗扬花期遭遇高温热害胁迫,花粉粒膨

胀受阻,从而导致花药不开裂或部分开裂、花粉的散粉量减少,可能是导致水稻花期高温热害主要原因之一[14~16]。高温胁迫还会导致水稻开颖角

度减小、花丝伸展受阻,花粉粒直径增大,花粉活力下降[17],最终造成颖花不育,产量下降。另外

研究表明,水稻热害程度直接受高温胁迫时间的影响。在水稻开花期采用远红外增温设施进行高温处理,然后转入常温,处理后各天颖花的花粉活力均显著下降(P<0.05),但随开花日序的后移其下降幅度逐步减小[18]。任昌福等[19]发现水稻开花当日对高温胁迫最为敏感,临开花前次之。而后唐永红等[20]提出开花前1d及其随后的5d是水稻高温不结实的关键时期。高温胁迫降低水稻花粉活力和结实率已经被普遍公认,但是关于抽穗扬花期水稻遭遇高温后,随着开花日序后移高温胁迫对花器官和产量要素的影响及其差异尚缺乏直接有力的证据。另外,相对于广泛开展的水稻雄器官对高温胁迫的响应而言,研究者对高温胁迫下水稻雌器官的发育关注较少,高温胁迫是否造成柱头损伤,以及高温胁迫下胚的形态建成有待进一步的研究。

3　高温胁迫对稻米品质的影响

我国稻米品质的评价指标一般包括:碾米品质、外观品质、蒸煮食用品质、营养品质以及特异品质五个方面。稻米品质是由遗传因素和环境条件共同作用决定的,环境条件主要通过影响谷粒胚乳细胞发育、内部生理生化过程等发挥作用[21]。高温胁迫下水稻的稻米品质会发生较大

变化,籼粳类型、品种差异以及高温胁迫时期等因素使得高温胁迫对稻米品质的影响存在较大差异。3.1　高温胁迫对水稻碾米和外观品质的影响灌浆期高温胁迫会导致稻米碾磨品质下降。研究发现,高温胁迫使水稻糙米率、精米率下降1%~3%,整精米率下降3%~10%[22];同时,灌

浆早期高温胁迫会使水稻胚乳细胞生长加速,过快的周缘物质积累使得籽粒充实异常,最终导致垩白面积增加[23]。伏军等[24]对同一水稻品种进行不同温度梯度处理,较低温度处理的腹白米率为2.4%,而较高温度处理的腹白米率高达30．1%。通过人工气候箱控温试验进一步显示,

361赵启辉,等:高温胁迫对水稻花器官及稻米品质影响的研究进展