生物电现象的发现及心肌细胞的生物电现象
一、关于生物电现象的研究
人类发现生物电现象，可追溯到公元前三世纪有关地中海电鳐等具有强烈震击。

直到十八世纪三十年代，才真正开始对生物电现象进行观察和研究。

1731年，英国人Gray.S.首先提出人体是可以带电的。

但在当时的条件下无法用实验来证明。

十八世纪末，意大利的医生和生理学家Galvani.A.在实验中发现，用金属导体连接蛙腿的神经和肌肉，肌肉就会收缩。

科学家们开始研究探讨，然而直接证明生物组织本身是否带电，是在使用了电流计之后才有可能。

电流计的发明使用，加速了生物电研究的进程，很快在肌肉、神经、甚至感官上都已证明确有生物电存在，并且在兴奋时这种电位会有波动。

对生物电现象的研究，是在研究生命的基本特征——兴奋性的过程中逐步展开的。

早在十九世纪中后期生理学家应用离体青蛙或蟾蜍的神经肌肉标本进行实验时，施加机械性或适当的电刺激后，肌肉则随之表现机械收缩。

人们就将这种能的记载力称为兴奋性。

实际上，几乎所有生物的活组织或细胞都具有某种程度的对外界刺激发生反应的能力，并将其广泛称为应激性。

兴奋性与应激性相比，使用范围就比较狭窄了，一般仅用于生理学中。

随着实验技术的发展，大量的实验表明：细胞处于兴奋状态时，尽管有不同的外部表现，但都有一个共同的、最先出现的反应，即受到刺激的细胞膜部分，膜两侧出现了一个特殊形式的电变化——动作电位，肌肉收缩、分泌活动等外部反应实为细胞膜动作电位进一步触发后产生，并且产生于受刺激部位的动作电位可沿着整个细胞膜扩散。

故而兴奋性重新被认为是细胞受到刺激时产生动作电位的能力。

动作电位就是生物电的表现形式之一，另外还有静息电位、局部电位等。

经前人研究总结，所谓静息电位就是细胞处于安静状态下（未受刺激时）膜内外的电位差。

表现为膜外相对为正而膜内相对为负；所谓动作电位就是可兴奋组织或细胞受到
阈上刺激时，在静息电位基础上发生的快速、可逆转、可传播的细胞膜两侧的电变化。

近几十年来，由于对细胞和生物膜电生理的广泛研究，心肌电生理方面从五十年代记录出单根心肌纤维的静息和动作电位开始到现在，在这方面的研究已经有了很大的发展，下面就针对心肌细胞的生物电现象展开说明。

二、心肌细胞的生物电现象
组成心脏的心肌细胞并不是同一类型的，根据它们的组织学特点、电生理特性以及功能上的区别，粗略地分为两大类型：两类心肌细胞分别实现一定的职能，互相配合，完成心脏的整体活动。

一类是普通的心肌细胞，包括心房肌和心室肌，含有丰富的肌原纤维，执行收缩功能，故又称为工作细胞。

另一类是一些特殊分化了的心肌细胞，组成心脏的特殊传导系统；其中主要包括P细胞和哺肯野细胞，它们除了具有兴奋性和传导性之外，还具有自动产生节律性兴奋的能力，故称为自律细胞，它们含肌原纤维甚小或完全缺乏，故收缩功能已基本丧失。

还有一种细胞位于特殊传导系统的结区，既不具有收缩功能，也没有自律性，只保留了很低的传导性，是传导系统中的非自律细胞，特殊传导系统是心脏内发生兴奋和传播兴奋的组织，起着控制心脏节律性活动的作用。

心肌细胞具有三大电生理特性，包括兴奋性、自律性和传导性。

而这三大特性都与细胞内外离子运动情况有很大的关系。

心肌细胞的生物电现象也包括静息电位和动作电位。

下面就两者展开具体讨论：
1.心肌细胞的静息电位
对于一般的心肌细胞而言，其静息电位的形成机制主要是K+的扩散。

静息时，膜对K+的通透性较高，膜内的K+即因浓度差造成的扩散力而外流。

CL-虽然也存在浓度差但是由于在向膜内扩散时会受到膜内电场力的排斥作用，通透量不大，并且在该状态时，可以认为Na+几乎不通透。

总的结果膜外聚集较多的正离子，膜内为较多的负离子, 正、负电荷相互吸引使膜处于外正内负的极化状态。

以哺乳类心室肌而言，其静息电位约为-90毫伏。

在心肌细胞中也有个别较为特殊的细胞。

如窦房结等慢反应细胞的膜电位没有静息期，在一般情况下把其最大舒张压当做静息电位的参考。

但在特殊处理以
后也可测得其静息电位，比心室肌等快反应细胞的要小的多，其中可能的原因是窦房结对Na+的通透性较高。

2.心肌细胞的动作电位
心肌细胞动作电位的产生和心肌细胞膜上存在的一些特异性离子通道有密切关系。

通道的开闭能够控制有关离子的进出，从而控制其电导，影响膜内外离子的流动，产生各种离子电流。

并不是所有的心肌细胞的动作电位的发生是相同的，即各种心肌细胞兴奋时的离子电流活动情况不完全相同，因此动作电位的高度与形式也有差别。

如窦房结、房室交界动作电位的峰值较低。

上升到峰值的速度也比较慢。

心房肌与心室肌尤其是浦氏纤维的动作电位峰值较高，上升的速度也比较快。

一般来说，典型的心肌细胞动作电位可分为5个时期：O期，即除极期，1期，即快速复极初期，2期，即缓慢复极期，3期，即快速复极末期，4期，即静息期。

三、研究心肌细胞的生物电现象的实际意义
心肌细胞在静息和活动时伴有生物电（又称跨膜电位）变化。

研究和了解心肌的生物电现象对进一步理解心肌生理特性具有重大意义。

心房和心室不停歇地进行有顺序的、协调的收缩和舒张交替的活动，是心脏实现泵血功能、推动血液循环的必要条件，而细胞膜的兴奋过程则是触发收缩反应的始动因素。

因此，首先了解心肌细胞的生物电现象，然后，根据生物电现象就能够分析心肌兴奋和兴奋传播的规律和生理意义。

在近几年的研究中发现，除机械敏感通道开放产生的电流外, 人心肌细胞膜约有15 种以上电流源, 其中一种发生变化即可明显影响心脏的活动或药物的作用。

另外, 游离心肌细胞的电活动变化能否代表完整心脏(病变或健康)变化亦不清楚。

这些均有待于进一步研究。

且随着分子生物技术的发展, 不仅N a+ , K+ 及Ca2+ 通道的克隆已成为现实, 且能建立可永久表达一种或几种离子通道亚单位或和特异性膜受体的细胞株以供药理学研究。

根据特异性探针对正常与病变心肌细胞中某一离子通道或受体的mRNA 进行定量亦成为可能。

无疑, 电生理学与分子生物学的结合, 将为建立结构功能研究模型、探索心脏病理学机制、研制更多特效药物带来新的希望。

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