• 研究发现，Ds是激活因子Ac(activator)的缺 失突变体，不能自主转座，需被Ac因子激 活。尤其是两端重复序列与Ac同源。 • Ac也是一个转座子，由4563 bp组成，两端 有11 bp的反向重复序列，可转座到基因组 的任何位置，其靶位点有两个8 bp的同向重 复序列。其中间编码区不同程度缺失，形 成不同的Ds。
真核生物中的转座子
几种常见的转座子
• (一)酵母菌转座子; • (二)果蝇中的P因子; • (三)玉米转座子
• (四)人类的转座子
酵母菌是低等真核生物，其转座子类似于细菌转座
子。酵母转座子中研究较清楚的是Ty类转座子：
如TY1和TY917。
TY结构：含约5.6 kb中心区，都有分布于两端的
340 bp的同向重复序列(称为δ )，其作用与IS、
在体细胞中，内含子1、2被剪 接掉，所形成的mRNA翻译成一个 转座阻遏蛋白，抑制P因子转座。 在生殖细胞中，内含子1、2、
3都被剪接掉，所形成的mRNA翻译
成转座酶，导致P因子转座，插入W 位点引起配子劣育。 在转座子切离时可以是准确
的，也可能不准确，准确的切离，
导致插入位点所在基因的回复突变， 即恢复功能。
酵母Ty1转座子的结构（ a）与Solo δ的形成（ b）
Ty1转座因子
Ty1转座因子是通过一种 RNA 中间产物进行的。 首先以其DNA 为模板合 成一个拷贝的RNA； 然后再通过反转录合成一
条新的Ty1因子；
最后这条新的Ty1转座子 再插入到新的位点上。
果蝇中也有很多转座子： 如Copia、P、412、279、Tip、FB等。 其中，P因子可非复制型转座插入W位点，引起杂种 劣育。 P因子：2907 bp，两端为31 bp的反向重复序列的 中间含4个编码区(ORF0 ，ORF1 ，ORF2，ORF3)和3 个内含(1,2,3)。
反转录病毒类转座子序列 自主转座 非自主转座
DNA转座子序列 自主转座 非自主转座
Tn中的反向重复序列类似。
每个单倍体酵母基因组有30-35个TY，及至少100个
单一的δ 因子(solo δ elements)。
一般长度为 5900bp,两 端的δ因子， 每个都含有 一个启动子 和一段被转 座酶识别的 序列。Ty1 插入酵母染 色体后，受 体上就会出 现5bp正向 重复序列， 和细菌中转 座子作用相 似。由于δ 为正向重复 序列，有可 能发生类似 于细菌中复 制重组过程 形成的小环， 丢失一个δ 形成Solo δ。
• 当Ac开始转座活动时，Ds被激活也进行转 座，移动到新位点，使靶位点附近基因失 活或改变表达活性。
人类基因组的转座子
• 已知重复序列占了人类基因组的50%以上， 其中转座子占重复序列的45%。所有的转 座子都是多拷贝的，这些转座子分4种类型。
LINE 长散在重复序列 自主转座 有2个开放阅读框 SINE 短散在重复序列 非自主转座
不准确的切离，导致插入位点基因的突变，
由此发生的突变有白眼、焦刚毛、黄体等。
美国玉米遗传学家 McClintock(1940-1950)发 现玉米子粒色斑的不稳定 遗传现象。经长达10年的 研究，提出Ac-Ds转座系 统。首次提出了遗传因子 可以移动的观点，1