有机物90%
水分10~95%
C、H、O、N以 气体形式散失 如CO2，CO， N2，水蒸汽， NH3，氮的氧化 物等，小部分的 硫以H2S和SO2 的形式散失
干物质5~90%
燃烧
无机物10%
小部分氮
挥发部分
灰分元素
大部分硫 全部的磷 全部的金属元素
二、植物必需的矿质元素
1 确定必需元素的方法
a.溶液培养法:溶液培养法亦称水培法,是在含有全部或部分 营养元素的溶液中培养植物的方法； b.砂基培养法:是在洗净的石英砂或玻璃球等基质中加入营 养液来培养植物的方法。
一、通道运输途径
专一扩散通道（是某些阴离子，阳离子，非电解 质，水等的主要过膜方式）
电压门控通道（如叶绿体的保卫细胞，膜内外电
压差高于100mV时， K+通道打开，K+进入细胞）
配体门控通道（某些阳离子，如激素配体通道）
机械压力门控通道（某些阳离子、如干旱时K+通
道打开）
二、载体运输途径
1.单向运输载体（顺化学梯度转运）：
4 pH对土壤矿质元素
有效性的影响
N、P、K、S、Ca、Mg、在 土壤pH为中性时有效性最大， Mn、B、Cu、Zn等微量元 素在微弱酸性时有效性最大。
pH过高或过低都影响它们的
有效性。 • pH中性是对大多数矿质元素
溶解有利的。
三、植物地上部分对矿质元素的吸收
1
2
根外营养，又称叶片营养
优点：
第二章
植物的矿质营养
?
第二章
有 收 无 收 在 于 水 ， 多 收 少 收 在 于 肥
植物的矿质营养
植物对矿物质的吸收、转运和同化 人类很早就开始研究植 物矿质营养和氮素营养。 早在公元前三世纪，古希 腊学者亚里士多德就指出： 植物从腐烂物质中获得营 养。 我国西汉农学家汜胜之 指出：凡耕之本在于趣时 和土，务粪泽，早锄早获 。
的灰分加到蒸馏水中，再
加上硝酸盐植物就可以生 长。
证明了灰分元素和N的是必须元素。
实验四
• 1860年萨克斯和诺普相继发表了应用十大化学 元素的无机盐配制成营养液， • 栽培植物获得成功，称它为水培。以后水培和砂 砾培养得到发展。
确定了土壤中的必须元素
第一节
植物必需的矿质元素
一、植物体内的元素
植物体
在农业上提倡的不要在任何地块上长期施用单一种肥料， 要生理酸性盐和生理碱性盐兼施，道理就在此。
（四）单盐毒害与离对抗
1.单盐毒害 溶液中只有一种矿质盐对植物起毒害作用的现象称为单盐 毒害（toxicity of single salt）。 当溶液中只有一种无害甚至有利的盐类（如KCl）时，即 使浓度较稀，金属离子（如K+）迅速被吸收，当达到毒害水 平时，植株就死亡。 2.离子对抗 在发生单盐毒害的溶液中，如再加入少量其他矿质盐，即 能减弱或消除这种单盐毒害。离子间能相互减弱或消除单盐 毒害作用的现象叫做离子对抗（ion antagonism）。 3.平衡溶液 把必需矿质元素按一定比例和浓度混合，使植物生长发 育良好，即：是含有适当比例的多种盐的溶液。这种对植物 生长有良好作用而无毒害的溶液，称为平衡溶液（balanced
solution）。
第四节
矿质元素在植物体内的运输 和分布
一、矿质元素运输的形式 N：主要以氨基酸和酰胺形式运输，少数以NO3－ P：主要以PO43－形式运输，少数以有机磷 S：主要以SO42－形式运输，少数以蛋氨酸和谷胱甘
肽形式运输
金属离子（K+、Na+）:以离子形式运输
二、运输的途径
1 根导管
茎导管 叶导管 随蒸腾流单向运输 2 根导管 茎筛管 叶或根
可双向运输
三、矿质元素在体内的分布
1
可再利用元素：如果进入一个植株器官的矿质元素又可运 输到其它组织和器官，这种元素就称为可再利用元素。
特点：优先分配给新组织，所以老叶先出现缺素症状 以离子形式存在的矿质元素 分为两类
（K＋、Na+）
形成不稳定化合物（N、P、Mg）
水分去向？
蒸腾
实验二
• 1699年，英国的伍 德沃德用不同的水 （雨水、河水、泉 水、菜园土浸出液 和下水管道水）培 养薄荷枝条。

菜园土浸出液中 生长最好
证明植物从土壤中获得营养
实验三
• 1804年，瑞士的德· 索修尔 发现种子在蒸馏水中萌发成 苗后很快死亡，与种子相比， 灰分数量没有变化。 • 灰分是指植物充分燃烧后 剩下的物质。如果把植物
溶液培养法(solution culture method)和 砂基培养法(sand culture)
二、植物必需的矿质元素
2 判断植物必需的矿质元素的标准
a.不可缺少性：缺乏该元素时不能完成生活史。
b.不可替代性：有专一缺乏症，加入其它元素不能
恢复。
c.直接功能性：缺素症状是由元素直接作用，并不
植物细胞对矿质元素的吸收
植物的营养可分为无机营养和有机营养。化肥是我们最 常听到无机营养，其中有N肥、P肥和K肥等等；有机营养主要指 糖类、脂类、各种氨基酸等。这些营养物质溶于水后称为溶质。 人吸收营养是通过嘴把食物吃到胃里，而细胞吸收溶质时，溶 质要穿过细胞膜这道障碍。这一过程是如何进行的呢？首先让 我们近距离观察一下细胞膜的结构。
三、植物必需矿质元素的生理作用
Ca：1）维持膜结构的稳定性 2）信号物质：第二信使 3）中和有机酸：果实成熟时的酸味消失 Ca是不易移动元素，缺乏时新叶先出现症状。
四、作物缺素症状及其诊断
1 2 病症诊断法：见书症状检索表 化学分析诊断法：取叶片用针对性试验检测含量， 然后与标准含量对比。
第二节
耕种的基本原则是，抓紧适当时间使土壤松和，注意肥 料和水分，及早锄地，及早收获。
实验一
• 真正用实验的方法研究植 物营养的学者是荷兰医生 并炼金术士范•海尔特蒙 （1577—1644），他把 2.27kg重柳树枝条栽种 在90kg的土壤中，只浇 水不施肥，5年后枝条重 76.7kg，土壤减重60g。 因此他认为植物从水中获 得营养。 增重？ 光合
（三）离子的选择吸收
例如，供给植物 (NH4)2SO4时，根系吸收NH4＋多于SO42－， 溶液中存留许多SO42－，造成土壤酸性提高，此种盐类称为生 理酸性盐；凡是阳离子易被吸收的盐类。
当供给植物NaNO3或Ca(NO3)2时，根系吸收NO3－多，溶液 中留存很多Na+或Ca2+，使碱性升高；此种盐属于生理碱性盐。 凡是阴离子易被吸收的盐类。 而当供给植物KNO3时，植物对阴、阳离子几乎以同等速率 被根系吸收，土壤溶液的pH不发生明显变化，这类盐属生理 中性盐。凡是阴阳离子都易被吸收的盐类。 生理酸性盐与生理碱性盐都是由于植物在生理上选择吸收的 结果，即引起外界溶液变酸或变碱
活性下降。如：缺Mo时，硝酸还原酶活性下降。
原因：a.需求部位不同：叶、茎、果 b.不同元素生理作用不同
如：禾谷类：前期施N肥，后期施P、K肥促粒
块根、块茎类：施K肥，促进地下糖分积累 叶菜类：施N肥，促叶肥大 豆科：少N，有固氮作用，多施P、K肥
2 同一作物不同时期需肥不同
• 时期： 种子萌发 苗期 开花结实 成熟衰老
• 需肥量： 不需肥 逐渐增多
能够催化分子或离子单方向地跨质膜运输。
2.次级主动转运（依靠H+、K+或Na+提供离子浓度差）
同向运输器（主要是阴离子和大多数营养物质） 逆向运输器（主要是阳离子）
二、载体运输途径
2.同向与逆向运输
膜外
膜内
离子
A
离子
B
同向运输
逆向运输
关于载体的作用方式，这里介绍扩散方式和变构方式
扩散方式 要点：质膜上存在某些能携 带离子过膜的分子——载体。 载体对离子具有专一性的结 合部位，能有选择性的运输 离子过膜并释放离子，其过 程需要细胞提供代谢能，且 有酶的参与。 过程： （1）载体的活化 首 先载体在磷酸激酶催化下被 ATP活化； （2）载体－离子 复合物的形成 活化载体与相 应离子结合，形成载体－离 子复合物；（3）离子的转运 复合体运转至膜内侧，在磷 酸酯酶作用下释放出的磷酸 基，使载体失去对离子的亲 和力，从而将离子释放到膜 内。
硝酸还原酶
如N：根中以NO3－吸收
NO2－
NH4＋
氨基酸（易移动）
三、矿质元素在体内的分布
2 不可再利用元素：从根系进入植株器官后，
不能再次运输的元素。
S, Ca, Fe, Mn, B形成难溶稳定的化合物。
特点：在老组织中积累，所以新叶先出现缺素
症状
第五节 合理施肥的生理基础
一、作物需肥规律 1 不同作物对矿质元素需求种类不同
是通过影响土壤、微生物等的间接作用。
二、植物必需的矿质元素
3
植物必需的矿质元素列表
大量元素 必需元素 来自水和CO2：C、H、O 来自土壤：N、K、Ca、 Mg、P、S、Si
微量元素：Cl、Fe、Mn、B、Na、Zn、 Cu、Ni、Mo
共19个
三、植物必需矿质元素的生理作用
N：生命元素－－氨基酸、核酸、激素、维生素等 P：1）是核酸、磷脂的组成成分 2）可合成ATP、NADPH等参与能量代谢。 3）参与光合产物的运输 K：1）调节气孔开闭 2）促进糖分转化和运输 3）是某些反应中酶的活化剂 N、P、K都是可移动元素，缺乏时老叶先出现症状。
P 活化载体 AC 磷酸 激酶 ATP
ADP 离子 IC 载体-离子 复合物 CIC P 线 粒 体
未活化载体
磷酸 酯酶
Pi
外
内 膜
图2-5 载体运输离子通过质膜示意图
三、泵运输途径（初级主动运输）
1.质子泵（H＋－ATP酶） 2.钙泵