课程名：生命科学史姓名：王芝学号：2010212810 专业：生物科学摘要：进化论是用来解释生物在世代与世代之间具有变异现象的一套理论，当今进化学绝大部分以查尔斯·罗伯特·达尔文的进化论为主轴，在著《物种起源》时有详细的论述，已为当代生物学的核心思想之一。

本文对进化论的发展做作了总结性的回顾，着重介绍了进化论发展过程中出现的各理论学派的主要内容及观点，并在此基础上对各理论进行了简要的评述，最后对进化论的前景做出了展望。

关键词：发展史拉马克主义达尔文主义分子进化中性学说正文一、进化论的发展进化思想源远流长。

然而，历史上第一个提出比较系统的进化理论的学者应该是法国博物学家拉马克（Jean-Baptiste de Lamarck, 1744－1829）。

此后，不同的学者从各自不同的知识领域或立足点出发，提出了一系列理论学说，而进化理论也在这些理论学说的相互竞争、相互补充中得到逐渐完善和发展。

下面就针对这些理论学说进行一简单介绍：1.1 拉马克主义进化论拉马克法国博物学家。

生物学伟大的奠基人之一，生物学一词是他发明的，最先提出生物进化的学说，提出了高等动物是由低等动物演变而来的。

是进化论的倡导者和先驱。

他还是一个分类学家，林奈的继承人。

主要著作有《法国全境植物志》、《无脊椎动物的系统》、《动物学哲学》等。

拉马克认为，生物是由简单到复杂、由低级到高级逐步进化的，外界环境的影响是生物进化的主要原因。

在《动物学哲学》中，他提出了生物进化的两条法则：（1）用进废退法则。

生物经常使用的器官趋于发达、进化，经常不用的器官趋于衰亡、退化。

（2）获得性状遗传法则。

生物通过用进废退获得或丧失的一切性状，只要为两性所共有或者为产生这两性的个体所共有，就能通过繁殖遗传给下一代，从而使生物不断演变。

拉马克学说的缺陷拉马克主义所主张的用进废退和获得性状遗传观点，试图用自然因素解释生物为什么进化是有意义的，但在当时缺乏科学论证，基本上是一种猜测。

由于历史条件的限制，拉马克学说中也夹杂着若干虚构的、唯心的因素，它是争论较多的一种进化理论。

最近的研究成果对拉马克主义进化论的支持表观遗传学的研究对象是一类不需要改变 DNA序列但是影响生物性状的机制。

简单说来，DNA虽然决定蛋白质的表达，但是从DNA到蛋白质的过程中却有很多可以调控的步骤，例如DNA的甲基化、组蛋白的甲基化和乙酰化、siRNA的作用，甚至蛋白质的不同折叠都能影响蛋白的表达和功能。

这些发现揭示了这些调控的机制的两个特征：一是它们长久地可以受到自然性的后天影响（可获得性），二是它们可以遗传（可遗传性）。

如果这两种因素可以结合在一起，那么获得性遗传就是有可能的了。

1.2达尔文主义进化论达尔文英国博物学家，进化论的奠基人。

曾以以博物学家的身份，参加了英国派遣的环球航行，做了五年的科学考察。

在动植物和地质方面进行了大量的观察和采集，经过综合探讨，形成了生物进化的概念。

1859年出版了震动当时学术界的《物种起源》，提出了生物进化论学说。

《物种起源》的主要内容如下：（1）一般进化论：物种是可变的，现有的物种是从别的物种变来的，一个物种可以变成新的物种。

（2）共同祖先学说：所有的生物都来自共同的祖先。

（3）自然选择学说：自然选择是进化的主要机制。

任何生物产生的生殖细胞或后代的数目要远远多于可能存活的个体数目（繁殖过剩），因而生物必然要为生存而斗争。

在后代中，那些具有最适应环境条件的有利变异的个体将有较大的生存机会，并繁殖后代，从而使有利变异可以世代积累，不利变异被淘汰。

(4)渐变论：生物进化的步调是渐变式的，是一个在自然选择作用下累积微小的优势变异的逐渐改进的过程，而不是跃变式的。

达尔文主义进化论的缺陷（1）他的自然选择原理是建立在当时流行的“融合遗传”假说之上的。

按照融合遗传的概念，父、母亲体的遗传物质可以像血液那样发生融合；这样任何新产生的变异经过若干世代的融合就会消失，变异又怎能积累、自然选择又怎能发挥作用呢。

（2）达尔文过分强调了生物进化的渐变性；他深信“自然界无跳跃”，用“中间类型绝灭”和“化石记录不全”来解释古生物资料所显示的跳跃性进化。

传统进化论的这种观点近年正越来越受到间断平衡论者和新灾变论者的猛烈批评最近的研究成果对达尔文主义进化论的支持在遗传学看来，基因亦即遗传物质以DNA为载体，DNA先转录为RNA，再翻译为蛋白质，蛋白质通过复杂的互相作用，决定了生物体的形态。

在这个过程中DNA的顺序是决定性的因素，生物的形态最终由DNA的顺序决定。

上一代生物的生殖细胞中的DNA通过细胞减数分裂和受精过程传给下一代，而上一代后天获得的性状不会影响生殖细胞中的DNA顺序，所以后天获得的性状不会遗传到下一代，换而言之，获得性遗传并不存在。

遗传学完美的揭示了遗传的分子机制，群体遗传学又从宏观的角度解释了个体变异和群体进化的关系，所以达尔文主义有了坚实的科学基础。

1.3新拉马克主义进化论新拉马克主义的主要思想：新拉马克主义者否认自然选择的真理性，或认为自然选择只是进化的辅助因素。

该学派认为，生物具有很大的可塑性，环境发生变化时生物就会发生相应的变异，以适应新的环境条件。

这样的变异被认为是定向变异，是生物在后天环境中所获得的，简称获得性状。

该学派强调获得性状能够通过生殖细胞直接传递给后代，主张生物是通过获得性状及其遗传而进化的。

新拉马克主义的缺陷：但是新拉马克主义的主要缺陷在于对变异缺少分析，不能区分基因型和表现型，以为表现型的变化就可以遗传下去（即获得性状遗传）。

新拉马克主义者能够用来支持自己的实验很少，他们反复引用的实验也可以有别的解释。

例如，法国生理学家布朗-塞奎曾经做过一个实验，损害豚鼠的大脑，则豚鼠的后代会出现痫癫。

但是这并不足以证实痫癫就是遗传而来，也有可能大脑的损伤产生了一种毒素，传递到子宫中而影响了胚胎的发育。

遗传学诞生后，新拉马克主义者被逼入了绝境，更需要用实验来证明自己。

对新拉马克主义的支持新拉马克主义学派对生物进化的原因，对获得性状遗传机制等重大问题作了种种研究和论述，这是达尔文主义所未能涉及的方面。

该学派的研究有的相当深入，并从理论上作了某些有价值的说明。

其中有些论点尽可能地运用物理、化学的原理揭示了先辈科学家的预言，有相当的说服力，对生物进化论的发展产生过积极的影响。

1.4现代生物进化论：现代生物进化理论的主要内容种群是生物进化的基本单位，生物进化的实质是种群基因频率的改变。

突变和基因重组，自然选择及隔离是物种形成过程的三个基本环节，通过它们的综合作用，种群产生分化，最终导致新物种形成。

在这个过程中，突变和基因重组产生生物进化的原材料，自然选择使种群的基因频率定向改变并决定生物进化的方向，隔离是新物种形成的必要条件。

现代生物进化理论的缺陷现代达尔文主义重申了达尔文自然选择学说在生物进化中的主导地位，并用选择的新概念（“选择模式”）解释达尔文进化论中的许多难点，否定了获得性状遗传是进化普遍法则等流行很久的假说，使生物进化论进入现代科学行列。

但是，这一学说的实验性工作基本上限于小进化（种内进化）领域，对于大进化（种间进化）基本上未超出类推的范围。

同时对一些比较复杂的进化问题（如新结构、新器官的形成；生物适应性的起源；变异产生的原因问题；分子水平上的恒速进化现象；生物进化中出现的大爆炸、大绝灭等）还不能做出有说服力的解释。

1.5中性学说中性学说的主要内容：（1）突变大多是“中性”的，它不影响核酸和蛋白质的功能，对生物个体的生存既无害处，也无好处。

（2）“中性突变”通过随机的“遗传漂变”在群体里固定下来，在分子水平进化上自然选择不起作用。

第三，进化的速率由中性突变的速率所决定，也就是由核苷酸和氨基酸的置换率所决定。

它对于所有的生物，几乎都是恒定的。

中性学说面临的两大难题（1）分子水平上的进化主要是指进化是由中性突变与由随机漂变导致的基因频度的固定所造成的；而表型水平上的进化则是适应性进化，对此自然选择是最合理的解释。

两种学说两种机制完全不同。

如何在它们之间搭起桥来，使两者统一起来是中性学说支持者必须回答的第一个大难题。

对此，B.拉特和木村本人分别提出了基因微效假说和主要基因效果假说。

根据基因微效假说，分子水平的几乎所有突变像似中立，其实并非中立，许多基因的微小效应累计起来可成为生物发生适应性变化的原因。

而主要基因效果假说认为，大部分碱基置换是中性或近中性的，而又很少数的突变对生物存在是有利的，从而导致产生适应性进化。

但这都等于承认了自然选择、适者生存的机制也深入到分子水平，等于承认中性突变对于进化而言角色的次要性，不过是进化过程中无足轻重的“杂音”罢了。

（2）物种分化或形成是进化的核心问题。

这是中性学说必须面对的另一个大难题。

对此，木村提出了松弛假说，认为进化（包括大、小进化）是通过四个阶段完成的。

第一阶段：由于竞争对手消失或出现新大陆，生物从严酷的种内、种间斗争解放出来，周围没有了竞争对手，环境出现空白或松弛状态。

第二阶段：由于生存环境松弛，自然选择压力大大降低，从而各式各样中性突变可以急速发展和积累。

第三阶段：在积累起来的中性突变中有些突变可能对生物适应外在情况变化起着有利作用（即主要基因效果）。

第四阶段：当各式各样突变型增多，挤满了宽松环境时，自然选择重新发挥强有力的作用，从众多变种中产生出具有适应优势的新物种，从而实现进化。

但这还只停留在思索范围内的一个假说，尚有待事实的验证。

中性学说的贡献中性学说揭示了分子进化规律，这是它的重要贡献；其次，中性论强调随机因素和突变压在进化中的作用，是对综合进化理论的纠正和补充。

今天，中性论者一方面承认自然选择在表型进化中的作用，同时又强调在分子层次上的进化现象的特殊性。

中性学说的局限性中性学说局限于对中、短期进化研究，其边界一端是长期进化。

宏观进化的灾变学说和间断平衡论指出，长期进化中灾变是突然发生的，中性学说难以在微观水平上予以说明，究其原因就在于中性学说属于线性范畴之故。

中性论者Nei明确指出，中性学说只适用于对较近亲缘关系的分子序列的比较研究，因为这种关系界于分子钟的线性范畴之中。

1.6新灾变论新灾变论的主要内容新突变论将天（体）、地（球）和生（物）三者联系以解释生物大进化的动力。

认为在生物演化史中，出现一系列如“奥陶大绝灭”、“泥盆大绝灭”、“二叠大绝灭”、“白垩大绝灭”等灾变事件，具有突发性、短暂性等特点，这些现象产生的动力以地球外各种宇宙因素为主，如超行星爆发、小行星撞击地球、太阳耀斑爆发等。

生命的进化伴随着宇宙和地球演化，因而灾变事件普遍存在于生物进化的整个过程，是生物进化的基本现象，对大规模新旧物种更替起重要作用。

新灾变论认为，大绝灭并非消灭一切生物，而呈现出强的自然选择，由绝灭生物的尸体及腾出了的空间为幸存生物大量繁殖提供了食物和场所，因而恐龙绝灭后幸存的哺乳动物爆炸式辐射。