FADH2。假如碳原子数为n的脂肪酸进行β氧化，
则需要作（n/2－1）次循环才能完全分解为n/2
个乙酰CoA，产生（n/2－1）个NADH和（n/2
－1）个FADH2；生成的乙酰CoA通过TCA循环
彻底氧化成二氧化碳和水并释放能量，而NADH
和FADH2则通过呼吸链传递电子生成ATP。至此
可以生成的ATP数n－量1为 2：.5 1 .5 n 1 0 2
1904年德国Knoop： 苯脂酸 喂狗
奇数碳原子的脂肪酸连接到苯环上
COOH
CO-NH-CH2-COOH
马尿酸
偶数碳原子的脂肪酸连接到苯环上
CH2 COOH
CH2-CO-NH-CH2-COOH
苯乙尿酸
Knoop推测：动物体内在进行脂肪酸降解时， 是成对的切下，而不是单个切下。他认为二 碳单位是乙酸。
三、脂肪的生物合成
（一） 脂肪酸的生物合成 生物机体内脂类的合成是十分活跃的，特
别是在高等动物的肝脏、脂肪组织和乳腺中 占优势。脂肪酸合成的碳源主要来自糖酵解 产生的乙酰CoA。脂肪酸合成步骤与氧化 降解步骤有不同之处。脂肪酸的生物合成是 在细胞液中进行，需要CO2和柠檬酸参加； 而氧化降解是在线粒体中进行的。
定位：线粒体
1、脂肪酸的活化——脂酰CoA的生成 长链脂肪酸氧化前必须进行活化，活化在
线粒体外进行。内质网和线粒体外膜上的 脂酰CoA合成酶在ATP、CoASH、My2+ 存在条件下，催化脂肪酸活化，生成脂酰 CoA。
消耗两个高能磷酸键
❖ 2、脂肪酸的穿膜（脂酰CoA进入线粒体）
脂肪酸活化在细胞液中进行，而催化脂肪酸 氧化的酶系是在线粒体基质内，因此活化的 脂酰CoA必须进入线粒体内才能代谢。
NAD+ NADH + H+
OH
O 烯 脂 酰CoA脱 氢 酶 O
O
RCH2 CH CH C SCoA
RCH2 C CH C SCoA
NAD+ NADH + H+
（4）硫解 在β-酮脂酰CoA硫解酶催化下，β-酮脂
酰CoA与CoA作用，硫解产生 1分子乙酰CoA和
比原来少两个碳原子的脂酰CoA。
O RCH2 C
柠檬酸
异柠檬酸
异柠檬酸 酶）
乙醛酸+琥珀酸（异柠檬酸裂合
乙醛酸+乙酰辅酶A 苹果酸（苹果酸合酶琥珀酸+辅酶A
可以实现由脂肪转化为糖。
酮体的分解
肝脏是生成酮体的器官，但不能使酮体进 一步氧化分解，而是采用酮体的形式将乙 酰CoA经血液运送到肝外组织，作为它们 的能源，尤其是肾、心肌、脑等组织中主 要以酮体为燃料分子。在这些细胞中，酮 体进一步分解成乙酰CoA参加三羧酸循环。
脂肪酸β氧化产生的乙酰CoA，在肌肉细胞中 可进入TCA循环进行彻底氧化分解；但在肝脏 及肾脏细胞中还有另外一条去路，即形成乙酰 乙酸、D-β-羟丁酸和丙酮，这三者统称为酮体。
3、油料种子中，乙酰辅酶A还可以转化为糖类。
4、作为脂肪酸和胆固醇合成的原料。
乙醛酸循环
乙酰辅酶A+草酰乙酸
柠檬酸+辅酶A
三、脂肪的生物合成
脂肪酸的生物合成 1、原料准备 2、合成阶段 3、延长阶段 4、不饱和脂肪酸的合成
OH
O
RCH2 CH CH C SCoA
H
烯 脂 酰 CoA水 合 酶
（3）再脱氢 L-β-羟脂酰CoA在L-β-羟脂酰CoA脱 氢酶催化下，脱去β碳原子与羟基上的氢原子生成 β-酮脂酰CoA，该反应的辅酶为NAD+。
OH
O 烯脂酰CoA脱氢酶 O
O
RCH2 CH CH C SCoA
RCH2 C CH C SCoA
RCH2C C C SCoA
FAD FADH2
H
（2）加水（水合反应） △2反烯脂酰CoA在△2反 烯脂酰CoA水合酶催化下，在双键上加水生成Lβ-羟脂酰CoA。
HO RCH2C C C SCoA H2O
OH
O
RCH2 CH CH C SCoA
H
烯 脂 酰 CoA水 合 酶
HO RCH2C C C SCoA H2O
直到1951年才确定脱下的二碳单位是乙酰 辅酶A，并阐明β-氧化的机理。
❖ β-氧化： ❖ 是指脂肪酸在一系列酶的作用下，β-碳原子被氧
化成酮基，在α-碳原子和β-碳原子之间发生断裂， 每次裂解生成一个二碳片段乙酰辅酶A 和比原来少 两个碳原子的脂酰辅酶A的过程。
β碳 α碳
❖ CH3-CH2-CH2-CH2-COOH
2
2
以软脂酸（16C）为例计算其完全氧化所生成的
ATP分子数： 16 1 2.5 1.5 16 10 2 106
2
2
（二）、脂肪酸的其它氧化分解方式
❖ 脂肪酸的α-氧化 ❖ 脂肪酸的ω -氧化 ❖ 不饱和脂肪酸的分解
脂肪酸的α-氧化
最初在植物中发现，作用于游离脂肪酸 的α碳原子上，每次分解出一个一碳单位CO2 少一个碳原子的脂肪酸。
3、β-氧化历程
（1）脱氢 脂酰CoA经脂酰CoA脱氢酶催化，在其 α和β碳原子上脱氢，生成△2反烯脂酰CoA，该脱 氢反应的辅基为FAD。
O
脂酰CoA脱氢酶
HO
RCH2CH2CH2C SCoA
RCH2C C C SCoA
FAD FADH2
H
O
脂酰CoA脱氢酶
HO
RCH2CH2CH2C SCoA
第九章 脂类代谢
• 脂肪的分解代谢 • 脂肪的生物合成
第一节 脂肪的分解代谢
一、脂肪的水解
二、甘油的分解
三 、 脂肪酸的氧化分解
生物体内的脂肪酸还可以进一步的氧化 分解，有α-氧化，β-氧化和ω-氧化等方式。 其中最主要的是β-氧化。
（一） β-氧化
19世纪末，人们开始探讨脂肪酸的降解方式。
脂肪酸的ω -氧化
是指末端甲基发生氧化，转变成二羧酸， 之后两头进行β氧化。
CH3-CH2-CH2-CH2-COOH COOH-CH2-CH2CH2-COOH
动物体内12个碳以下的脂肪酸通过这种方式降解。
乙酰CoA的去路
1、进入TCA循环最终氧化生成二氧化碳和水以及 大量的ATP。
2、生成酮体参与代谢（动物体内）
O CH C
硫解酶 SCoA
CoASH
O RCH2C
O SCoA + CH3C
SCoA
β-氧化是指脂肪酸在一系列酶的作用下，β-碳原子被氧 化成酮基，在α-碳原子和β-碳原子之间发生断裂，每次裂 解生成一个二碳片段乙酰辅酶A 和比原来少两个碳原子的 脂酰辅酶A的过程。
❖ 4、 β氧化的能量计算：
脂肪酸β氧化最终的产物为乙酰CoA、NADH和