第9章脂类代谢——参考答案
一、单项选择题
1.A2.B3.C4.D5.D6.D7.B8.A9.E10.D
11.C12.D13.D14.B15.B16.B17.E18.E19.A20.E
21.B22.E23.E24.D25.C26.D27.E28.D29.E30.A
31.C32.D33.B34.C
二、多项选择题
16.存在于毛细血管内皮细胞表面，主要水解脂蛋白（CM和VLDL）颗粒中甘油三酯的酶。
17.由肝脏合成后分泌入血，在血浆中催化磷脂酰胆碱和胆固醇反应，使胆固醇酯化的酶。
18.空腹血脂浓度持续高于正常称为高脂血症。临床上的高脂血症主要是指血浆胆固醇或三酰甘油的含量单独超过正常上限，或者二者同时超过正常上限的异常状态。
9.在脂肪动员中，脂库中三酰甘油脂肪酶起决定性作用，是脂肪分解的限速酶。由于三酰甘油脂肪酶的活性受多种激素的调控，故又称为激素敏感性三酰甘油脂肪酶
10.能增加三酰甘油脂肪酶的活性，促进脂肪动员的激素称为脂解激素
11.此类激素能抑制三酰甘油脂肪酶的活性，对抗脂解激素的作用，称为抗脂解激素。
12.脂肪酸的氧化主要发生在β-碳原子上，故称为β-氧化，包括脱氢、加水、再脱氢、硫解四步连续反应。
1.A、C2.C、D3.B、C4.A、B、C
5.B、D6.A、C7.A、D8.A、C
9.A、C10.C、E11.C、E12.A、C、D
13.A、B、C、D、E14.A、B、C15.A、B、C、E16.A、B、D、E
17.A、B、D、E18.A、B、C、E19.A、B、C20.A、B、C、D、E
21.A、B、D、E22. B、C 23. C、D
CM：从小肠转运外源性三酰甘油至体内各组织；VLDL：从肝转运内源性三酰甘油至肝外组织；LDL：从肝转运胆固醇至体内各组织；HDL：将胆固醇从肝外逆向转运至肝内。
4.各类血浆脂蛋白的主要成分和功能如下表所示
名称
CM
VLDL
LDL
HDL
前脂蛋白
脂蛋白
脂蛋白
组成
主要
脂类
90%三酰甘油
60%三酰甘油
50%胆固醇
当酮体生成增多，超过肝外组织利用的能力时，导致酮血症、酮尿症的发生。例如在饥饿、糖尿病、高脂低糖膳食时，脂肪动员加强，酮体生成增加，如果超过肝外组织利用酮体的能力时，将导致血中酮体含量异常升高，称为酮血症。此时尿中也可出现大量酮体，称为酮尿症。由于乙酰乙酸和β-羟丁酸都是酸性较强的有机酸，当血中酮体过高时，易使血液pH下降导致酸中毒，称为酮症酸中毒。
类脂的生理功能：①是各种生物膜和神经组织的组成成分。②胆固醇在体内可转变成胆汁酸、维生素D3和类固醇激素等。
2.来源：食物中的脂类；体内合成的脂类；脂库动员释放的脂类
去路：氧化分解供能；进入脂库储存；构成生物膜；转变成其他物质
3.血浆脂蛋白是指血脂在血浆中与载脂蛋白按不同比例结合而形成的复合物，是脂类在血浆中的存在及运输形式。按照密度法可将其分为CM、VLDL、LDL和HDL四大类，其主要作用如下：
2.即类脂，是构成生物膜的主要成分，因其含量比较恒定，营养状况和活动量等因素对其影响很小，故称为基本脂或固定脂。
3.即三酰甘油，由于其含量易受生物体的营养状况、能量消耗情况、神经和激素等多种因素的影响而变动，故称为可变脂。
4.指维持机体生命活动所必需的，但体内不能合成，必须有食物提供的脂肪酸，如亚油酸、亚麻酸、花生四烯酸等。
（3）甘油氧化：甘油在甘油激酶的催化下磷酸化生成甘油-3-磷酸，甘油-3-磷酸经甘油-3-磷酸脱氢酶催化脱氢转变成二羟丙酮磷酸，后者在磷酸丙糖异构酶催化下转变成甘油醛-3-磷酸，循糖氧化分解途径彻底分解生成H2O和CO2并释放能量。
8.（1）酮体生成部位：肝细胞线粒体。
酮体生成过程：2分子乙酰CoA在硫解酶催化下生成乙酰乙酰CoA，再与另一分子乙酰CoA作用生成HMG-CoA，后者经HMG-CoA裂解酶催化裂解生成乙酰乙酸，进一步还原成-羟丁酸，还可脱羧生成丙酮。
6.首先甘油在甘油激酶的催化下磷酸化生成甘油-3-磷酸，甘油-3-磷酸经甘油-3-磷酸脱氢酶催化脱氢转变成二羟丙酮磷酸，后者在丙糖磷酸异构酶催化下转变成甘油醛-3-磷酸，继续循糖氧化分解途径彻底分解生成H2O和CO2并释放能量。
7.（1）脂肪经脂肪动员水解释放脂肪酸和甘油
（2）脂肪酸氧化：脂肪酸活化、脂酰CoA进入线粒体、-氧化、乙酰CoA进入三羧酸循环彻底氧化成H2O和CO2并释放能量。
13.脂肪酸在肝脏氧化分解时所形成的特有的中间代谢物，包括乙酰乙酸、β-羟丁酸和丙酮。
14.在细胞质和线粒体之间通过丙酮酸与柠檬酸的循环转变过程，将乙酰CoA由线粒体转运至细胞质用于脂肪酸的合成，称为柠檬酸-丙酮酸循环。
15.催化脂肪酸合成的酶，该酶系是一个以酰基载体蛋白(ACP)为核心、由多种酶所构成的多酶复合体。
三、填空题
1.脂蛋白-脂蛋白-脂蛋白前-脂蛋白乳糜微粒
2. HDLLDLVLDLCM
3.结合转运脂类
4.三酰甘油脂肪酶脂解激素抗脂解激素
5.脂库脂肪酶游离脂肪酸甘油
6.甘油激酶二羟丙酮磷酸
7.脂肪酸的活化脂酰CoA进入线粒体脂肪酸的β-氧化乙酰CoA的彻底氧化
8. 脱氢加水再脱氢硫解FADNAD+FADH2NADH
16.脂类根据其生理功能可分为两大类：三酰甘油和类脂。三酰甘油主要分布在皮下、腹腔的大网膜、肠系膜、内脏周围等处的脂肪组织中。类脂是组成生物膜的基本成分。
17.磷脂磷脂酶A1磷脂酶A2磷脂酶C磷脂酶D
18. 乙酰CoANADPH+H+ATP
19.HMG-CoA
20. HMG-CoA还原酶内质网
21.PCCAT肝脏apoAⅠ
22.类固醇激素维生素D胆汁酸
23.VLDLLDLHDL
四、名词解释
1.生物体内的三酰甘油主要分布在皮下、腹腔大网膜、肠系膜、内脏周围等处的脂肪组织中。这些储存脂肪的部位被称为脂库。
50%的
磷脂和胆固醇
蛋白质
1%
8%
23%
50%
合成场所
小肠黏膜
肝
在血浆中
由VLDL转变而来
主要在肝
主要功能
从小肠转运外源性三
酰甘油至体内各组织
从肝转运内源性三酰甘油至肝外组织
从肝内
5.首先甘油在甘油激酶的催化下磷酸化生成甘油-3-磷酸，甘油-3-磷酸经甘油-3-磷酸脱氢酶催化脱氢转变成磷酸二羟丙酮，后者在磷酸丙糖异构酶催化下转变成甘油醛-3-磷酸，循糖异生途径生成葡萄糖。
19．由于血脂均以脂蛋白形式存在和运输，因此高脂血症实质上也可以认为是高脂蛋白血症。
20.由于多种原因（如磷脂合成原料不足、VLDL合成障碍、高糖高脂饮食、大量酗酒等）导致肝内脂肪生成过多，并且不能顺利输出而导致脂肪在肝细胞内过多堆积（超过10％），称为脂肪肝。
五、问答题
1.脂肪的主要生理功能：①储能和供能；②保温；③保护和固定内脏；④协助脂溶性维生素的消化和吸收。
14.首先葡萄糖经过有氧氧化生成的中间产物乙酰CoA可用来合成脂肪酸。糖分解代谢中产生的二羟丙酮磷酸可还原成甘油-3-磷酸。糖可分解产生ATP、NADPH + H+。然后由ATP供能，NADPH + H+供氢，在甘油-3-磷酸基础上逐步结合3分子脂肪酸，合成三酰甘油。
15.①在线粒体内经三羧酸循环氧化分解产能； ②肝细胞线粒体中生成酮体；③在胞质中合成脂肪酸；④在胞质和内质网中合成胆固醇；⑤在神经组织参与乙酰胆碱的合成；⑥在生物转化中参与结合反应。
5.血浆中的脂类统称为血脂。其成分比较复杂，主要包括三酰甘油、磷脂、胆固醇及胆固醇酯和游离脂肪酸等。
6.指血脂在血浆中与载脂蛋白按不同比例结合而形成的复合体，是脂类在血浆中存在及运输形式。
7.血浆脂蛋白中的蛋白质部分称为载脂蛋白，简称apo。其主要功能是结合和转运脂类。
8.储存在脂库中的三酰甘油，被脂肪酶逐步水解为游离脂肪酸及甘油并释放入血以供给全身各组织氧化利用的过程，称为脂肪动员
（2）酮体利用部位：肝外组织——心、脑和肾等组织。
酮体利用过程：乙酰乙酸经乙酰乙酸硫激酶或琥珀酰CoA转硫酶作用生成乙酰乙酰CoA，后者经硫解酶作用生成乙酰CoA，进一步经三羧酸循环彻底氧化分解产能。
9.生理意义：酮体是脂肪酸在肝内正常代谢的中间产物，是肝脏输出脂肪酸类能源的一种形式。小分子水溶性的酮体易通过血脑屏障和肌肉毛细血管壁，是肌肉尤其是脑组织的重要能源。
10.血浆中的脂类统称为血脂。其成分比较复杂，主要包括三酰甘油、磷脂、胆固醇及胆固醇酯和游离脂肪酸等，以血浆脂蛋白的形式在血浆中运输。
11.可转变成胆汁酸、类固醇激素、维生素D3等。
12.脂肪酸的合成原料是乙酰CoA。
乙酰CoA经柠檬酸-丙酮酸循环从线粒体转移至细胞质中参与脂肪酸合成。线粒体内的乙酰CoA首先与草酰乙酸缩合生成柠檬酸，后者通过线粒体内膜上的载体转运至细胞质，再经细胞质中的柠檬酸裂解酶催化，使柠檬酸裂解为乙酰CoA和草酰乙酸。进而乙酰CoA可用来作为合成脂肪酸的原料，而草酰乙酸再转运到线粒体内。
9.脂酰CoA脱氢酶-羟脂酰CoA脱氢酶FADNAD+
10. 乙酰乙酸-羟丁酸丙酮肝脏乙酰CoA肝外
11.乙酰乙酸硫激酶琥珀酰CoA转硫酶
12.脂肪动员酮体酮血
13.脂酰CoA合成酶HSCoAATPMg2+
14.乙酰CoANADPH+H+磷酸戊糖
15.乙酰CoA的羧化乙酰CoA羧化酶生物素
16.磷脂酰胆碱磷脂酰乙醇胺
13.1分子18碳的脂肪酸彻底氧化分解为CO2和H2O时，需经8次β-氧化，净生成146分子ATP。
主要反应过程：首先脂肪酸在脂酰CoA合成酶催化下，消耗2分子ATP而活化成脂酰CoA，后者以肉碱为载体经肉碱脂酰转移酶Ⅰ和Ⅱ的催化进入线粒体，在线粒体中，分别在脂酰CoA脱氢酶、,-烯脂酰CoA水化酶、-羟脂酰CoA脱氢酶和-酮脂酰CoA硫解酶的催化下，经过脱氢、加水、再脱氢和硫解四步连续反应，重复8次，最终生成9分子乙酰CoA。9分子乙酰CoA进入三羧酸循环彻底氧化分解，生成108分子ATP；8次β-氧化过程中产生8分子FADH2和8分子NADH+H+,生成40分子ATP；合计生成ATP＝108＋40－2＝146分子。