收稿日期 t 修改稿收到日期 t # % % $ F % + F , % % # % % $ F $ # F # ( & 第一作者简介 t 江立庚 ! 男" 副教授 " 在读博士研究生 & $ & * ’ ;( "
氮素和土壤氮素作为一个整体" 将氮素利用效率分解为农学
+ " / 4 效率和吸收效率 3 前者以肥料氮素利用效率为 & 作者认为 "
示& 目前" 国内外评价水稻氮素吸收与利用的指标及计算方 法有多种 " 名称也亟待统一与规范 &具代表性的方法有两种 " 一是从农民或农场主关心的肥料生产力! 即肥料氮素利用效 出发" 将肥料氮素利用效率分解为生理效率6 吸收效率及 率(
’ " * 4 二是将肥料 空白试验产量与肥料氮素施用量比值三部分 3 %
*
中心" 适宜于肥料或施肥技术的比较研究" 当对水稻F 土壤系 统的氮素利用效率进行评价时 " 后者更为适用 &
氮肥在化肥中的比率还呈明 显 增 加 趋 势 " 如此 " $ & + $ $ & + #年 度世界化肥 >1 ) 12#H 为 $ 1% z * + 1% z ’ $ " $ & & & # % % %年 H # ’
稻多为分蘖少的大穗型品种! 这也充分说明减少无效分蘖是 提高水稻产量和氮素利用效率的重要途径 -
含氮化合物! 占叶片总氮量的 3 叶片可溶性蛋白质 4 5以 上! + 7 7 , 的4 以上 羧化酶又是二氧化碳同化的重要调节 6 5 8/ 0 1 2 在光照充足条件下往往成为二氧化碳同化的限制因 酶!
7 < , 稻 群 体 质 量 好 坏 的 综 合 指 标+ 国内外培育的超级 -近年来!
能存在两方面的原因. 一是根系吸收的氮素极大部分运输至 地上部还原和同化! 叶片中氮素还原和同化作用的酶活力越
) , 高! 其根系吸收氮素的能力越强 + 二是 / 0 1 2羧化酶在碳氮 代谢中具有双重功能 因为 ! / 0 1 2羧化酶是水稻体内重要的
B ! 7 4 ! 7 C ! 3 6 P3 : , 且差异范围较大 + 例如 ! 我国不同类 是普遍存在的 ! -
: 氮素高效利用的生理机制
作物氮素利用效率往往与其体内的氮素营养水平呈负 即体内含氮率高时 ! 氮素利用效率下降 -与大豆和小麦 相关 ! 等其他 ; 作物相比! 水稻的氮素利用效率较高! 原因之一就 : < , 是水稻体内的含氮率低 + 对于收获指数相近的水稻品种 ! 茎 其 氮 素 利 用 效 率 往 往 较 高! 稻谷中含氮量下 秆 含 氮 率 低 时! 降6 氮素利用效率 ! 即每 7>氮 素 生 产 的 稻 谷 ? 可以 = 7 5! @ ! > + 7 4 , 提高 7 但是 由于环境对稻谷含氮率的影响 通过传 6> A ! ! > 统育种手段降低稻谷含氮率以提高水稻氮素利用效率可能
3 $ 4 度则为 $ 1% z , & 1% z # * &在水稻生产 中" $ & / % 5$ & & ’年 的 我国早籼稻和粳稻化肥 ! 主要是氮肥 ( 施用量平均年 $ ’年间 " 3 # 4 增长率分别为 + 而同期水稻单产的年平均增 z % 0和 / z / 0 " 长 率低于 * 据估计 亚洲 0& " # % # ’年的水稻产量将比 $ & & $年
3 C 3
中国水稻科学? @ 第7 C卷 第 :期 ? 3 6 6 3年 B月 @ Y Z [ \ ] ^ ] _‘ [ a ] b a [
同 的 水 稻 品 种! 其" 相 差 较 小! 而 &# 差 异 达 极 显 著 水 平 ! #$ % * 表明水稻根 系 对 ’() 的 亲 和 力 在 氮 素 高 效 吸 收 中 发 挥 重 要 作用
中国水稻科学! ( "# % % # "$ * ! , ( t # * $ 5# * ( U Y ^ _ L a L <Z ^ c L = c ^
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水稻高效利用氮素的生理机制及有效途径
江立庚 曹卫星
南京农业大学 农业部作物生长调控重点开放实验室 "江苏 南京 # ! $ % % & ’ (
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这两部分根系在数量和活性上的变化对水稻植株从土壤 此" 或肥料中吸收氮素的比率产生重要影响 &尽管侧生根系在重 量 上 只 占 根 系 的 很 小 一 部 分" 但其长度却占根系总长度的 培育分枝发达的细小根系是提高氮素效 ’ % 0以上&这表明" 率的重要途径 & 水稻根系不仅直接影响其氮素吸收" 而且还可影响土壤 氮 素 状 况& 这 主 要 表 现 在 以 下 两 个 方 面t 一是根系在吸收
# 生产上 " 一般每 $* 量 的增长明显下降 & # % 5 6 稻田施纯氮 $ # 施用量高的地区如苏南则高达 * $ ( %x " % % 5+ ’ %x 0 0 * 6 &过
量施用氮肥不仅降低了氮素的利用效率" 造成能源的巨大浪 费" 而且提高了作物的生产成本" 挫伤了农民的生产积极性& 更重要的是 " 已经造成了严重的环境污染 &因此 " 作物的氮素 利用效率已经引起了科学工作者的广泛兴趣并开展了大量 的研究工作 &本文就提高水稻氮素吸收和利用效率的若干理 论问题进行评述与讨论 &
# 氮素高效吸收的生理机制
土壤中氮素和施入稻田中的氮素经根系吸收才能进入 根系的形态 6 分布和生理生化特性对氮素吸 稻株体内 &无疑 " 收产生明显影响 &吸氮能力强的水稻在形态上表现为根系长 度6 体积6 分布密度和有效吸收面积较大% 在生理生化特性上 表 现 为 根 系 氧 化 能 力 强" 脱 氢 酶 活 力6 细胞色素氧化酶活力 伤 流 液 中 氨 基 酸 含 量 高" 种 类 多% 在吸氮 强 及 87 )含 量 高 " 的动 力 学 方 面 表 现 为 吸 氮 米 氏 常 数 较 小" 即 对 >{(8 的 亲 和
9 , 7 : ! 7 ) , 再循环加快 + 部+ -当植株受到低氮胁迫时 ! -水稻地上部
不同品种对氮素反应的差异很大-据此! 可将水稻品种 和 劣 势 种 ? 分 为 优 势 种 ? D 0 E F G H I G> F G #E J $ D #@ H K L F G H I G 优势种又可细分为高效种? 和低效种 ! @ > F G #E J $ D #@ F L L H M H F K N
7 3 , 子+ -根系吸氮能力强有利于提高叶片中 / 0 1 2羧化酶的含 量! 从而促进二氧化碳同化作用和地上部干物质生产-地上
) 氮素利用效率的基因型差异与改良途径
部的旺盛生长又通过反馈作用促进根系对氮素的吸收 -植物 根系吸收的矿质养分在植物体内可以不断循环和再循环 -对 氮而言! 以氨基酸的形式在地上部和根系间进行循环和再循 即 经 过 韧 皮 部 从 地 上 部 进 入 根 系! 又经木质部回到地上 环!
$ 水稻高效利用氮素的两种机制与评价方法
水稻高效利用氮素有两种机制t 一是在较低有效养分条 二是用较少的氮素生产较多的干物 件 下 吸 收 较 多 的 氮 素%
( 4 质3 前者常用氮素吸收效率表示 " 后者常用氮素利用效率表 &
8 根际 9 >{( 和分泌氧 气 时 " {值的变化会影响土壤中氮素的 矿质化作 用 & 当 根 系 快 速 吸 收 >{(8 时 " 根际 9 {值可下降 $ 8 个单位 反过来对 吸收产生抑制作用 5# " & 二是水稻根 >{(
F "G F C 8>D E 8H I4 B 0 4 5 0 J 5 0
! "‘^ "dO "dO i j j k l "U ( KL MN O P Q R O S Q R MQ TU R Q VW R Q XS YZ L [ \ ] O S ^ Q _ _ ^ a S R MQ Tb [ R ^ c \ ] S \ R L _ e ^ _ [b [ R ^ c \ ] S \ R O ] f _ ^ g L R a ^ S M _ e ^ _ [h Y ^ _ O
随 着 作 物 学 和 化 肥 工 业 的 发 展" 作 物 施 氮 量 迅 速 增 长& " $ & & & $ & + $ $ & + #年 度 全 世 界 氮 肥 使 用 总 量 为 , , z ( & .$ %= * 年度增加至 氮肥使用量增长 不仅 " # % % % / + z , % .$ %= $ * $ 0&
系具有刺激土壤微生物固氮的能力" 其固氮量约为 ’ % 5$ % % # 3 , 4 ! ( &不同水稻品种刺激土壤生物固氮的能力不 x 0 * 6 92 $ % 4 其氮素吸收效率也不同 3 水稻根系吸收 >{(8 的速率可 同" & 用 3其吸氮的动力学参数 F 1 * 2 4 / , 34 5 = 4 5动 力 学 方 程 表 示 " 和 K6( 在品种间存在差异&据杨肖娥研究" 吸氮能力不 ! : 62 J