⑺ 1,3-二磷酸甘油酸转变为3-磷酸甘油酸 1,3-二磷酸甘油酸转变为 酸甘油酸转变
O C HC H2C O-OPO OH O HO P OH O
3 2-
O
ADP
ATP
C HC
OH OH O HO P OH O
3-磷酸甘油酸激酶 磷酸甘油酸激酶
这是糖酵解中第一 次底物水平磷酸化 反应
H2C
1,3diphosphoglycerate
糖类是指多羟基醛或酮及其衍生物
一.糖类在生物体的生理功能主要有： 糖类在生物体的生理功能主要有： 氧化供能：糖类占人体全部供能量的70 70% ① 氧化供能：糖类占人体全部供能量的70%。 ②构成组织细胞的基本成分： 构成组织细胞的基本成分： *核糖 构成核酸 核糖: 核糖 *糖蛋白 凝血因子、免疫球蛋白等 糖蛋白: 糖蛋白 凝血因子、 *糖脂 生物膜成分 糖脂: 糖脂 ③转变为体内的其它成分 *转变为脂肪 转变为脂肪 *转变为非必需氨基酸 转变为非必需氨基酸
O C HC H2C OH OH O
O C
HO P OH O
OH HO
磷酸甘油酸变位酶
HC H2C
O-- P O O OH O H
3-phosphoglycerate
2-phosphoglycerate
特征： 特征： 变位酶是一种催化分子内化学基团移位的酶. ①变位酶是一种催化分子内化学基团移位的酶 磷酸甘油酸变位酶催化3-磷酸甘油酸和 磷酸甘油酸和2-磷酸甘油酸之间的磷 ②磷酸甘油酸变位酶催化 磷酸甘油酸和 磷酸甘油酸之间的磷 酸基团位置的移动,分子内重排 分子内重排. 酸基团位置的移动 分子内重排
特征： 特征： 烯醇化酶（需要Mg 的活化）催化2 ①烯醇化酶（需要 2+ 的活化）催化2-磷酸甘油酸中 位脱去水形成磷酸烯醇式丙酮酸。 的a、 β 位脱去水形成磷酸烯醇式丙酮酸。 烯醇磷酯键具有很高的磷酸基转移潜能。 具有很高的磷酸基转移潜能 ②烯醇磷酯键具有很高的磷酸基转移潜能。
OH O H OH OH HO
O H H O H O H O H O P O OH
磷酸Glc异构酶 磷酸Glc异构酶 Glc
H
H2C O P O OH
fructose-6-phosphate,F-6-P 特点： 特点： 反应的△ 变化很小， ①反应的△Go′变化很小，反应可逆。 变化很小 反应可逆。 磷酸葡萄糖异构酶将葡萄糖的羰基 羰基C 移至C ②磷酸葡萄糖异构酶将葡萄糖的羰基C由C1移至C2 ，为C1位磷 酸化作准备，同时保证C 上有羰基存在，这对分子的β断裂， 酸化作准备，同时保证C2上有羰基存在，这对分子的β断裂， 形成三碳物是必需的
NAD++Pi (6)
NADH+H+
3-磷酸甘油醛 磷酸甘油醛 脱氢酶 ADP (7) ATP (8) 磷酸甘油酸变位酶 磷酸甘油酸 激酶
⑼
H2O
烯醇化酶
ADP (10) 3-二磷酸甘油酸 酸甘油醛氧化为1,3 二磷酸甘油酸 1,3O C HC H2C H OH O
一、糖酵解的反应过程
无氧酵解的全部反应过程在细胞溶胶 无氧酵解的全部反应过程在 细胞溶胶 (cytoplasm)中进行。 )中进行。 包括两个 从葡萄糖到丙酮酸的反应过程包括两个 部分，可分为活化 裂解、放能三个阶 活化、 部分，可分为活化、裂解、放能三个阶 十步反应 段，十步反应。
(一)准备
1.葡萄糖的活化(activation) 1.葡萄糖的活化(activation)——己糖磷酸酯 葡萄糖的活化(activation) 己糖磷酸酯 的生成： 的生成： 活化阶段是指葡萄糖经磷酸化和异构反应 生成1,6-二磷酸果糖(FBP，FDP)的反应过程。 生成1,6-二磷酸果糖(FBP，FDP)的反应过程。 1,6 (FBP 的反应过程 该过程共由三步化学反应组成。 该过程共由三步化学反应组成。
特点： 此反应不可逆，消耗1 ATP. 特点：①此反应不可逆，消耗1个ATP. 催化此反应的激酶有已糖激酶和葡萄糖激酶。 ②催化此反应的激酶有已糖激酶和葡萄糖激酶。
⑵ 6-磷酸葡萄糖异构化转变为6-磷酸果糖 磷酸葡萄糖异构化转变为6
O C H HO H H C C C C H2C H
H2C C HO H C C C
3-磷酸甘油醛 磷酸甘油醛
机理：由于C 的羰基及C 的羟基存在，1,6-二磷酸果糖分子发生β 机理：由于C-2的羰基及C-4的羟基存在，1,6-二磷酸果糖分子发生β 断裂， 断裂，形成等长的三碳化合物 特征： 特征： 23.97kJ/mol,在热力学上不利，但是，由于F 1.6①该反应△Go′= 23.97kJ/mol,在热力学上不利，但是，由于F-1.62P的形成是放能的及甘油醛 的形成是放能的及甘油醛- 磷酸后续氧化的放能性质， 2P的形成是放能的及甘油醛-3-磷酸后续氧化的放能性质，促使反应正 向进行。 向进行。 在生理环境中， 磷酸甘油醛不断转化成丙酮酸， ②在生理环境中，3-磷酸甘油醛不断转化成丙酮酸，驱动反应向右进行
⑼ 2-磷酸甘油酸转变为磷酸烯醇式丙酮酸 酸甘油酸转变 转变为
O C H OH OH P O O
H2O 烯醇化酶 (Mg2+/Mn2+ )
氟化物能与Mg2+络 氟化物能与 合而抑制此酶活性
C C CH2
OH O
-
OH P
+
a
C O
O
β
OH
OH
H2C
OH
2-phosphoglycerate
phosphoenolpyruvate
HPO4 2+ NAD+ NADH+H+
HO P OH O
O C HC O- OPO 3 2OH O HO P OH O
3-磷酸甘油醛脱氢酶
糖酵解中唯一的 脱氢反应
H2C
glyceraldehyde 3-phosphate
1,3-diphosphoglycerate
特征： 特征： 磷酸甘油醛脱氢酶催化 催化， 无机磷酸的参与下以 的参与下以NAD ①由3-磷酸甘油醛脱氢酶催化，在无机磷酸的参与下以NAD+作 为电子受体， 磷酸甘油醛氧化脱氢生成1,3 1,3为电子受体，3-磷酸甘油醛氧化脱氢生成1,3-二磷酸甘油酸和 NADH+H+ 。 醛基转变成 转变成超高能量的酰基磷酸 ②醛基转变成超高能量的酰基磷酸
⑸ 磷酸丙糖的互换 磷酸丙糖的互换
HO O P O HO O OH
H C HC O
H2C C CH2
OH O
HO P OH O
磷酸丙糖异构酶
H2C
dihydroxyacetone phosphate)
glyceraldehyde 3-phosphate
1,6-二磷酸果糖 二磷酸果糖
2× 3-磷酸甘油醛 × 磷酸甘油醛
NADH FADH2
呼吸链氧化 磷酸化
2、分解代谢途径及定位
♦磷酸戊糖途径 ♦糖酵解 胞饮 ♦丙酮酸氧化 ♦三羧酸循环 ♦氧化磷酸化 细胞膜 细胞质 中心体 线粒体 高尔基体 细胞核 内质网 吞噬 分泌物 溶酶体 细胞膜 有色体 白色体 液体 晶体 细胞壁 叶绿体
动物细胞
植物细胞
Section 1 糖酵解（glycolysis) 糖酵解（glycolysis)
一分子F-1,6-BP裂解为两分子可以互 一分子F BP裂解为两分子可以互 裂解为 两分子 变的磷酸丙糖（ phosphate)， 变的磷酸丙糖（triose phosphate)，
(4)
醛缩酶
(5) 磷酸丙糖异构酶
⑷ 3-磷酸甘油醛和磷酸二羟丙酮的生成 磷酸甘油醛和磷酸二羟丙酮的生成
1 2 3 4 5 6
(二)贮能
丙酮酸的生成： 3.放能(releasing energy) 丙酮酸的生成： 放能(releasing energy)—丙酮酸的生成 3-磷酸甘油醛经脱氢、磷酸化、脱水及放能 磷酸甘油醛经脱氢、磷酸化、脱水及 脱氢 等反应生成丙酮酸 ATP. 丙酮酸和 等反应生成丙酮酸和ATP. 包括五步反应: 包括五步反应:
HO H H H2C C C C C H2C O O H O H O H O HO P O H O HO P HO O
1 H2C
醛缩酶
2 3
C CH2
HO O P O HO O OH
H
4
C HC H2C
O
+5
6
OH O
HO P OH O
磷酸二羟丙酮
fructose-1,6-diphosphate (F-1,6-2P） ）
H2C O P O OH
特点： 特点： 此反应在体内不可逆，消耗1 ATP。 ①此反应在体内不可逆，消耗1个ATP。 反应由磷酸果糖激酶1催化， ②反应由磷酸果糖激酶1催化，是主要的调节位点
2.裂解（lysis)——磷酸丙糖的生成 2.裂解（lysis)——磷酸丙糖的生成： 磷酸丙糖的生成： 裂解
⑶ 6-磷酸果糖再磷酸化生成1,6-二磷酸果糖 磷酸果糖再磷酸化生成1
OH
H2C C HO H H C C C OH O H OH OH HO
H2C C O O
-
-
P O OH
O H OH OH HO
ATP
Mg2+
ADP
HO H
C C C
磷酸果糖激酶-1 磷酸果糖激酶-
H
H2C O P O OH
糖酵解过程的第二个限 速酶 fructose-1,6-biphosphate,F-1,6-BP
3-phosphoglycerate)
特征： 特征： 在磷酸甘油酸激酶的作用下， 高能磷酰基转给 ① 在磷酸甘油酸激酶的作用下，将高能磷酰基转给 ADP形成 形成ATP ADP形成ATP 。 这是酵解中第一次产生ATP的反应， ATP的反应 ②这是酵解中第一次产生ATP的反应，反应是可逆的