第十章 细胞骨架
四、微管的动力学性质
第十章 细胞骨架
第 1、微管的动态不稳定性：
二
节
在间期细胞，大部分微管与中心体相连，呈辐射
微
状向细胞四周延伸。进入分裂期，细胞质微管几乎全
管 部解聚，而装配形成星微管和纺锤体微管。
及 其
2、微管的稳定性差异：
功
源于中心体的微管时刻处于动态平衡中，并对各
能
种理化因素和化学药物敏感；
第十章 细胞骨架
九、纺锤体与染色体运动 第 二 节 微 管 及 其 功 能
第十章 细胞骨架
中间丝概述
细胞质中间丝围绕细胞核
第
开始组装，参与形成细胞
三
连接
节 细胞核内构成核纤层，呈
中
正交网络形式紧贴内层核
间
膜分布
丝 结构稳定，抗高盐和非离
子去垢剂抽提
中间丝存在于大多数动物
细胞，但并非所有的真核
（四）细胞伪足的形成与迁移运动
（五）微绒毛
毛缘 蛋白
绒毛 蛋白
第十章 细胞骨架
（六）胞质分裂环
第十章 细胞骨架
第十章 细胞骨架
三、肌球蛋白：依赖于微丝的分子马达
第 一
属于肌动蛋白结合的分子
节 马达蛋白，趋向微丝的正
极。（VI型除外）
微 丝
目前研究分为18个家族
与
– Myosin I、II、V研究
维构成的中空管状结
功 能
构，直径22~25nm
微管是有极性的细胞
结构
第十章 细胞骨架
细胞内微管的类型 第 二 节
微 管 及 其 功 能
细胞质微管
鞭毛和纤毛轴心
第十章 细胞骨架
基体和中心体
二、微管的组装和去组装
第十章 细胞骨架
第 （一）微管装配的过程：成核 延伸 二 （二）微管装配的特点： 节 1、与GTP结合的微管蛋白二聚体参与装配过程；
一 节
微 丝 与 细 胞 运 动
四、肌细胞的收缩运动
第十章 细胞骨架
肌节
第十章 细胞骨架
细肌丝 （三种蛋白分子组成）
第十章 细胞骨架
肌动蛋白
原肌球蛋白
肌钙蛋白
肌动蛋白 双螺旋链的肌动蛋白
第十章 细胞骨架
肌动蛋白单体 —位点（能与肌球蛋白结合）
第十章 细胞骨架
四、肌细胞的收缩运动 第 一 节 微 丝 与 细 胞 运 动
微 丝 与 细 胞 运 动
第十章 细胞骨架
2. 成核蛋白 第 一 节 微 丝 与 细 胞 运 动
第十章 细胞骨架
3.加帽蛋白 第 一 节
微 丝 与 细 胞 运 动
第十章 细胞骨架
4. 交联蛋白 第 一 节
微 丝 与 细 胞 运 动
第十章 细胞骨架
5. 割断及解聚蛋白 第 一 节
微 丝 与 细 胞 运 动
2、微丝装配的特点
细 胞 运
• 肌动蛋白单体装配时头尾相连，形成的微丝具有极性 • 只有与ATP结合的G-actin才能参与微丝的组装
动 • 两极装配速度正极大于负极，存在“踏车”现象
• G-actin与F-actin存在动态平衡
3、微丝装配的过程
第 一
–需第要一成核步蛋：白成A核rp2。/3
节
– 第二步：延伸。
运 动
外观呈蝶状，具有极性，
中央有一裂口，其内有
ATP和镁离子的结合位点。
负极 正极
第十章 细胞骨架
（二）微丝的装配
第十章 细胞骨架
第 1、微丝装配的条件
一 节
Mg2+、高浓度的Na+、K+离子、G-actin、ATP。
– 在含有钙离子以及低浓度的钾、钠等阳离子的溶液中，
微
微丝趋于解聚。
丝 与
细胞生物学
第十章 细胞骨架
第十章 细胞骨架
细胞骨架：真核细
细 胞内蛋白纤维网架
胞 骨
体系
架 概
组成：微丝、微管、
述 中间丝
具有多种功能的高
度动态的结构体系
第十章 细胞骨架
第十章 细胞骨架
细 胞 骨 架 概 述
第十章 细胞骨架
微丝概述
第 一
微丝：肌动蛋白丝；纤维状肌动蛋白
节 – 直径7nm
微 常见的MTOC：中心体、鞭毛和纤毛的基体。 管 MTOC决定微管的极性，负极指向MTOC，正极背向MTOC。 及 其 功 能
三、微管组织中心（MTOC）
第十章 细胞骨架
第 （一）中心体(centrosome) 二 节 中心体(centrosome)结构：中心体由两个相互垂直的中
微 心粒构成。周围是一些无定形物质，叫做外中心粒物质
管 及
是一种G蛋白，结合的GTP可发生水解，结合的GDP
其 功
可交换为GTP
能
一、微管的结构组成与极性
第
二 节
基本结构单位：αβ-微管蛋白二聚体
微 管 及 其 功 能
第十章 细胞骨架
一、 微管的组成与极性
第 微管蛋白二聚体线性
二 节
排列形成一条微管原
纤维。 微
管 微管是由13 条原纤
及 其
管 γ管蛋白：位于中心体周围的基质中，环形结构，结构 及
其 稳定，为αβ微管蛋白二聚体提供起始装配位点，所以
功 能
又叫成核位点
（一）中心体
中心体含有一对彼此垂直的桶状中心粒 无定形的中心粒外周物质；9组三联体微管 微管起源于中心粒外周物质区域
第十章 细胞骨架
（二）基体 第 位于鞭毛和纤毛根部的结构称为基体。 二 节 微 管 及 其 功 能
第十章 细胞骨架
第 二 节 微 管 及 其 功 能
Microtubules reorganize during the cell cycle
第十章 细胞骨架
一、 微管的组成与极性
第十章 细胞骨架
第 α、β微管蛋白异二聚体，是微管装配的基本单位。
二
节
– 微管蛋白二聚体具有两个GTP结合位点
微
– α球蛋白结合的GTP从不发生水解或交换。β球蛋白
微
– 存在于所有的真核细胞中
丝 微丝的结构和功能取决于所结合的微丝结合蛋白
与 细
微丝处于组装和去组装的动力学过程
胞
运
动
一、微丝（MF）的组成及其组装
第 （一）微丝的结构与成分
一 节
肌动蛋白actin
– 球状肌动蛋白G-actin
微 丝
– 纤维状肌动蛋白F-
与
actin
细 胞
肌动蛋白单体的结构：
并通过这种方式实现其功能
（一）非肌肉细胞内微丝的结合蛋白
第十章 细胞骨架
第 一
1、大多数非肌细胞中，微丝是一种动态结构，参与细
节 胞形态的维持和细胞运动。
微 2、微丝装配的调节：可溶性肌动蛋白的存在状态；微 丝 丝结合蛋白的种类和存在状态 与 细 胞 运 动
第十章 细胞骨架
1. 肌动蛋白单体结合蛋白 第 一 节
及 微管束、中间纤维、质膜）结合。
其 功
2、主要功能：①促进微管组装。② 增加微管稳定性。
能 ③促进微管聚集成束。
Insect cell expressing MAP2 Insect cell expressing tau
六、微管对细胞结构的组织作用
第
二 节
细胞形态的维持
细胞器的定位和分布 微
第十章 细胞骨架
驱动蛋白家族成员的结构与功能
Nature Reviews Molecular Cell Biology 10, 765-777 (November 2009)
第十章 细胞骨架
驱动蛋白家族成员的结构与功能
第十章 细胞骨架
“步 行” 模型和“尺蠖” 爬行模型
第 二 节 微 管 及 其 功 能
微 丝 与 细 胞 运 动
第十章 细胞骨架
第十章 细胞骨架
踏车行为（treadmilling）
第 一 在体外组装过程中，微丝正极由于肌动蛋白亚基不断添 节
加而延长，负极由于肌动蛋白亚基去组装而缩短的现象 微 丝 与 细 胞 运 动
第十章 细胞骨架
ATP Cap
第 一 节
当微丝末端聚合速度大于ATP水解的速度时, 会在末端 形成一个ATP帽
微 丝
– 细胞内微丝网络的组织形式和功能通常取决与与之
与
结合的微丝结合蛋白，而不是微丝本身。在不同的
细
胞
细胞，甚至是同一细胞的不同部位，由于微丝结合
运 动
蛋白的种类及存在状态上的差异而导致微丝网络的
结构完全不同。
二、微丝网络结构的调节与细胞运动 第 一 节
第十章 细胞骨架
微
丝
与
细
胞
运 动
细胞中大多数微丝结构处于 动态的组装和去组装过程中，
管 物质运输
及
其
功 能
MT endoplasmic reticulum
Golgi apparatus nucleus
centrosome
MT maintain the placement of various organelles
第十章 细胞骨架
第十章 细胞骨架
七、细胞内依赖于微管的物质运输 第 微管结合的分子马达：驱动蛋白、胞质动力蛋白 二 节 微 管 及 其 功 能
化，结构的关键在于杆状区
第十章 细胞骨架
肌动蛋白、管蛋白从酵母到人的一切真核细胞 中都高度保守，是进化中的原始状态，IF主要存 在于脊椎动物。
二、中间纤维的组装与表达
第 四聚体可能是中间丝装配的基本单位 三 中间丝没有极性 节 中 间 丝