第2章生活史进化张大勇生活史进化对策的研究起始于本世纪40年代末~50年代初，主要是由动物种群统计学（demography）和进化理论相结合而形成的。

在1920~1950年这一时期，生态学家已经开始广泛地运用寿命表方法研究动物种群，因而对于生活史的定量种群统计学后果已经具备了一个有效的分析方法。

这种方法考察的是特定年龄个体的死亡率和生育率。

生态学家已清楚地知道，这些生活史参数无论是在种内还是在种间都有很大的变异。

种群遗传学和数量遗传学的迅猛发展同时也为达尔文关于表型性状适应价值的论述提供了坚实基础。

在第1章内，我们已经提到，早期的种群生态学并不关注种群内部的遗传变异，而种群遗传学也基本上忽略了种群动态过程。

二者之间的有机结合是生态学领域内长期没有得到很好解决的一个难题；而这对于生活史对策研究却是至关重要的。

尽管Fisher（1930）早在30年代就已经提出应把种群统计学性状看作为表型的一部分并探索它们的适应性基础，但人们公认现代生活史进化理论创立于40年代末到50年代初Lack（1947）关于鸟类窝卵数、Medawar（1946，1952）关于衰老、以及Cole（1954）关于单次生殖/多次生殖进化的研究。

其后，生活史进化方面的研究蓬勃兴起，有关文献可说是浩如烟海。

但在本章内我们并不打算对整个领域进行全面地综述，而是选择几个有代表性的核心问题介绍其理论背景和发展趋势。

如果读者想要更全面地了解该领域，可以参阅Roff（1992）以及Stearns （1992）的专著。

侧重于基础理论方面的书籍有Charlesworth（1994）。

在进入本章具体内容之前，我们有必要首先熟悉一下生活史进化研究的基本途径—表型优化理论（参见第3章）。

2.1 进化生物学中的表型优化研究途径近些年，进化生物学家和生态学家已经开始广泛采用工程学和经济学领域内的数学方法来认识生命的多样性问题（Maynard Smith 1978）。

具体涉及到的数学分支包括有控制论、数学规划、对策论等。

在进化生物学中，最优化处理方法（optimization approach）的一个基本前提是：适应性是生命有机体普遍存在的一个性质，并且可以由自然选择过程加以解释。

或者说，适应性作为优化理论的基本出发点，不再考虑如果生物进化不产生适应性的可能。

优化理论只是帮助人们理解适应性产生的选择力量。

这种研究途径假定存在着这样一个优化指标：最优的生活史（或者行为、结构等）应该使得这个指标达到最大值（e.g. Parker & Maynard Smith 1990; Lessells 1991; Roff 1992; Stearns 1992; Charlesworth 1994; Daan & Tinbergen 1997）。

使用这些手段可以帮助人们整理和系统阐述生物行为、结构以及生活史对策的功能解释，并对这些解释进行经验验证（empirical testing）。

2.1.1 表型优化模型所有优化模型都包括一些关于所研究对象的约束条件、优化指标以及遗传方式的假设。

约束条件，又称为对策集（strategy set），是指所有可能的、并受自然选择作用的表型。

显然，什么是“最优的”取决于约束条件是什么，即有哪些可能的表型。

自然界不存在绝对意义上的“最佳表型”。

任何一个有机体（既使是自养生物）都不可能在同一时间内做好每一件事情，因为可用于生长、维持和生殖的能量（或者时间或者其它资源）必然是有限的。

生物必须在这些相互冲突的需求中进行有效的资源分配以寻找一个最佳的分配方案。

例如，利用分生组织和有限碳源，一株植物既可形成花也可以形成叶片，但不能二者同时形成。

对这些分配问题的不同解决方案就形成了各式各样的生活史。

有时，约束条件本身也是自然选择作用的结果；但在分析目前所面临的问题时，人们可以简单地把它们看成不再发生改变的进化背景。

从这个意义上说，所有进化优化模型分析的都是局部（local）适应性问题（Stearns 1992）。

例如，人们分析有性生物的生殖分配时经常假定性别资源分配（sex allocation）是恒定的，不再同时考虑性别资源分配的进化（参见Zhang & Wang 1994）。

生活史理论中关于约束条件的一个重要思想就是“不可兼顾”（trade-off）的概念，或称为“负耦联”。

它通常泛指任何形式上的生活史性状之间的负相关关系。

为了使讨论清晰，Stearns（1992）建议区分三种意义上的负耦联关系，即生理负耦联、微观进化（microevolutionary）负耦联和宏观进化（macroevolutionary）负耦联。

生理负耦联是指直接竞争有机体内有限资源的两个（或两个以上）过程之间的分配权衡。

例如，增加进入种子的能量和物质必然使得植物茎杆、叶片以及根系等营养器官所获得的资源分配量减少，使个体生长、存活都受到影响。

微观进化负耦联是指一个（增加适合度）性状的改变必然与另一个（减少适合度）性状的变化相伴随。

如果微观进化负耦联关系不存在，那么选择将驱使所有与适合度相关的性状都达到由历史和设计制约的极限。

事实上，许多生活史性状远未达到这些极限值，说明微观进化负耦联关系在许多生物身上必定存在。

几乎所有微观进化负耦联的背后都隐藏着生理负耦联，但生理负耦联却有可能不是微观进化负耦联。

例如，考虑这样一种生物，它在产生后代大小与数量方面具有反应规范（或称表型可塑性）。

当食物短缺时，它生产的后代数量少、个头大；而当食物丰富时，它生产的后代数量多、个头小。

在这个例子中，后代个体大小与数量之间的生理负耦联关系是很明确的，但种群进化反应不会出现，因为反应规范没有遗传上的变异。

如果说一个负耦联是微观进化意义上的，人们必须能证明它对选择有反应。

微观进化负耦联是种群水平上对生理负耦联遗传变异选择压力的进化反应。

不管生理负耦联遗传变异今天是否仍然存在，过去它必然曾经存在过，并可能因它已是最优的分配规则而被固定下来。

宏观进化负耦联是指性状之间在独立的系统发育中的相关变化。

考虑一个极端情况。

让我们设想没有遗传变异也没有可塑性的两个性状，它们在物种内已被固定并且也不随环境发生改变。

尽管如此，当人们考察属内不同物种或者科内不同属时，这两个性状却可能表现出负相关关系。

这时我们假定这种模式能够出现的原因只能是由于过去存在的生理和微观进化负耦联在整个谱系内留下了痕迹，虽然我们现在无法在种内观察到它们。

当然，绝大多数宏观进化负耦联都伴随有生理和微观进化负耦联的存在，但它们不见得有相同的强度或正负关系。

进化优化模型通常只考虑生理和微观进化负耦联，宏观进化负耦联关系并不直接反映在优化的约束条件之内。

通过比较宏观进化模式，我们可以鉴别出整个谱系共同具备的条件，得出更一般性的结论。

宏观进化负耦联还可以为我们指明哪些生理和微观进化负耦联需要进一步深入研究，例如相对于谱系平均值的种内负耦联的偏离等。

在给出约束条件后，或者说已建立起性状之间的负耦联关系，下一步就是确定优化指标。

通常来说，优化的指标都是达尔文适合度的某种计测，有时还是间接的度量。

例如，Maynard Smith & Savage （1956）分析动物奔跑速度时以最小能量消耗（或能量消耗保持不变时奔跑速度最大）为优化指标；而在动物觅食理论中则经常假定自然选择会使有机体净能量摄取速率达到最大。

这时模型隐含的假设是适合度与这些间接指标之间正相关。

在生活史进化研究领域，人们最常用的适合度指标有以下两个：不考虑密度制约效应，人们一般采用种群增长速率（或称为马尔萨斯参数）来作为生活史进化的优化指标（如果种群增长是连续的，种群瞬时增长速率用符号r 来表示；如果种群增长是离散的，则用符号λ来表示。

λ和r 的关系为：r e -=λ）；如果种群个体数量由于密度制约的作用而保持着稳定，那么适合度也可由有机体一生中期望的后代数（或者称为净生殖速率）来测度，一般用数学符号R 0表示。

具体地，若令l x 表示个体（雌雄异体生物则为雌性个体）从出生到x 年龄的存活概率，m x 为x 龄个体的生育力（雌雄异体生物用生育的女儿数来计算），那么λ（或r ）和R 0可分别由下式求出：∑∑∞=∞=--==111x x x x rx x x x m l e m l λ（2.1）∑∞==10x x x m lR （2.2）对于连续增长的种群，以上两式亦可分别表示为：⎰∞-=01dx m l e x x rx（2.1´） ⎰∞=00dx m l R x x（2.2´） 公式（2.1´）通常称为Euler-Lotka 方程。

不考虑密度依赖的作用时，人们一般常用r （或者λ）来做适合度指标；而对于个体数量恒定（由于密度依赖效应）的种群，优化指标既可以采用r 也可以采用R 0（Stearns 1992；Kozlowski 1993；Charlesworth 1994），但这时因为密度恒定显然必须有r =0及R 0=1。

这似乎是一个矛盾：这些适合度指标既要被自然选择最大化又只能为恒定值。

用进化稳定对策（ESS ）语言可以较好地解决这个难题（参见第3章）。

在平衡状态下，不能被任何其它基因型侵入的基因型将会在进化竞赛中获胜，或者说最佳基因型的r =0以及R 0=1，而其它入侵基因型的r <0，或R 0<1。

尽管优化指标的选取应看作为模型假设条件的一部分，但选取什么指标并非是任意的，需要做出理论上的合乎逻辑的说明。

选择了某个优化指标往往就附带选择了为使该优化指标成立的限定条件。

对于无性生物如果再忽略竞争引起的频率依赖问题（Kawecki 1993），上面所规定的适合度指标可能是广泛适用的。

对于有性生物来说，即使忽略了频率依赖问题，r 或者R 0可以作为适合度指标仍然要求雌性适合度和雄性适合度都是资源投入的线性函数（Zhang & Wang 1994; Zhang et al. 1996; Zhang & Jiang 1997；参见第4章）。

应用ESS概念框架处理频率依赖条件下的适合度问题是今后生活史理论工作发展的一个方向。

在表型优化理论中，假定的遗传方式对选择优化指标有很大影响。

为了使问题简化，人们经常明确或暗含地假设无性（孤雌）生殖，或者真实遗传（breed true）。

通俗地说就是假定“龙生龙，凤生凤”；后代与亲代之间由于有性生殖过程而必然存在的遗传差异被忽略了。

因为我们面对的有机体绝大多数都是有性生殖的二倍体生物，所以这个假设只能理解为对非常复杂问题的一个初步探索。

对于有性生殖的生物，这个假设可以成立的范围有多大？它要求哪些前提条件以及适用于哪些具体问题？这些疑问总体上说仍然悬而未决。