第25卷　第4期中　南　林　学　院　学　报V o l.25　N o.4　2005年8月JOU RNAL O F CEN TRAL SOU TH FOR ESTR Y UN I V ER S IT Y A ug.2005　Ξ[文章编号]1000-2502(2005)04-0120-07果园生草栽培生理、生态效应研究进展王齐瑞1,2,谭晓风1(1.中南林学院经济林育种与栽培国家林业局重点实验室,湖南长沙410004;2.河南省林科院,河南郑州450008)[摘　要]　果园生草栽培是果树生态培育的一种重要模式,研究其系统内生理生态机制是完善这一模式的重要环节.综合了国内外近年来发表及公布的有关文献和研究成果,重点阐述了生草栽培的果树生理效应、土壤效应、环境效应及生物效应.[关键词]　果园生草;生理效应;生态效应[中图分类号]　S66-33 [文献标识码]　AResearch Advances on the Physiolog ica l and Ecolog ica l Effects ofFru its Pa sture-plan ti ngW AN G Q i2ru i1,2,TAN X iao2feng1(1.T he Key L ab.of N on2wood Fo rest P roduct of Fo restry M inistry,CSFU,Changsha410004,H unan,Ch ina;2.Fo restry Institute of H enan P rovince,Zhengzhou450008,H enan,Ch ina)Abstract:Pasture2p lanting is an i m po rtant model fo r fruits eco2culture,and the study of its system inside physi o logical and eco logical m echanis m is a key step to consumm ate th is model.T h is paper generalizes the dom estic and internati onal literature and p roducti on having been published and announced in recent years,and focuses on the physi o logical effect,so il effect,environm ent effect and creature effect of fruits pasture2p lanting.Key words:pasture2p lanting;physi o logical effect;eco logical effect果园生草栽培是在果树行间或全园种植草本植物作为土壤覆盖的一种生态果园培育模式.1939年前乌克兰南部的一些果园就采用草被方式[1],二次大战后生草栽培在国外得到迅速发展,目前,欧美及日本实施生草果园面积占果园总面积的55%～70%以上[2].实际上,种植和利用绿肥是我国农业生产的传统经验之一,早在公元6世纪人们就认识到果园种植豆科作物有利[3],但果园广泛推广应用绿肥则是上个世纪60年代以后的事情,特别是70～80年代各地开展试验和示范推广[4].我国虽然于l998年将果园生草制列为生态果园建设推广项目,但清耕果园面积仍占果园总面积的90%以上,果园生草依然处于试验和小面积应用阶段[5].1　生草栽培果树生理效应1.1　生草栽培对果树树势的影响果园生草栽培可以显著削弱树势,这一效应已经被多次证实,在苹果、梨、桃、核桃上都表现明显[6～8].如Paris.P等人研究了紫花苜蓿对核桃幼树生长的影响,结果表明由于核桃和苜蓿对水分养分的竞争而使核桃直径生长、枝条长度都受到一定的影响[12].新定植的树尤其敏感,成年树也有反应[9].生草栽培尤其是全园生Ξ[收稿日期]2005203225[基金项目]国家十五攻关项目“退耕还林还草工程区华北石质山地植被恢复与高效复合经营技术研究与示范(编号: 2004BA510B0404)”;河南省自然科学基金项目“果草复合经营研究”.[作者简介]王齐瑞(1971-),男,河南虞城人,助研,在读博士,主要从事经济林研究.通讯作者:谭晓风(1956-),男,教授,博士,博士生导师,主要从事经济林栽培育种与林业生物技术的研究。

草对果树生长的减弱,是由于草过度地竞争水分或N 肥,或者二者都有的缘故[8,10].苹果幼树田间试验表明:树与草的竞争关键是N 的竞争,至于克服草竞争的N 肥施用量,估计超过200kg ・hm -2[10].M er w in 等[7]用高达270kg ・hm -2的施N 量连续3年仍不能纠正生草引起的生长抑制作用.不同种类的草抑制作用不一,Houge 发现野生白三叶草和自然杂草较牛草和黑麦草对树势削弱少[10].生草栽培措施也以非直接竞争水肥的方式影响树势.生草可通过影响致病微生物和线虫的密度、寄宿不同的病原菌、影响昆虫或蛹的数量等来影响树势,异株相克也是因素之一[11].1.2　生草栽培对果树叶片影响一般来说,生草栽培使叶片的N 含量下降,P 、K 含量升高[13].但白三叶草在梨园行间栽培并利用后,梨叶中N 、P 含量有所提高,K 含量下降,而Fe 含量则比清耕对照高22.1%[15].Sto tt 认为果园生草栽培由于草对土壤养分的竞争,前几年果树叶片中N 含量会降低[16,17],但同时提高了叶片P 、K 含量[17,18],这主要被认为是树体N 素水平下降后引起营养生长减弱而致[19].A tk in son 研究发现草的分泌物使土壤P 的移动性增加或菌根侵染能提高P 素供应[14].叶片中Ca 、M g 含量变化的研究结果不尽一致[16,18,20],M iller 认为其含量不受地面处理的影响[21].对果树叶片中微量元素含量的研究甚少,M er w in 通过试验认为苹果叶片中M n 、Zn 、B 等元素主要受土壤自身肥力基础和施肥水平的影响,叶片Cu 的含量主要与土壤湿度有关,土壤过干或过湿均降低叶片含Cu 量[7].在黄土高原区,苹果生草栽培后单叶面积和百叶重都有显著增加,增加幅度分别为5.91%～10.67%、10.82%～13.63%[22].生草栽培使叶片的形态及生理有了不同程度的改变,在石灰岩发育的土壤上种植鸭茅和无芒雀麦,能使苹果叶片生理活性明显提高,使新梢不同部位叶片百叶重增加4.75%～33.90%,单叶面积增加16.26%～29.60%,叶绿素含量增加7.07%～20.37%,光合速率提高13.07%～27.26%,暗呼吸速率提高2.76%～17.53%;不同枝类叶片百叶重增加4.60%～13.24%,单叶面积增加2.72%～12.54%,叶绿素含量增加6.49%～18.63%,光合速率提高13.82%～40.24%,暗呼吸速率提高2.23%～25.00%[23].孟平等研究表明苹果和沙打旺间作可使苹果叶片叶绿素含量提高24.30%,叶片光合速率提高28.00%,苹果产量提高5.10%,复合系统土地当量比(L ER )达到1.65[24].李国怀等在柑桔生草栽培研究中发现,在南方高温干旱持续时间较长时,生草栽培引起柑桔叶片水势和蒸腾速率的降低.生草处理对于减轻干旱程度的发生具有一定作用,表现在土壤水势、叶片水势和蒸腾速率下降速度减缓.随着干旱程度的加重,叶片光合速率也随之下降,同样生草栽培可延缓光合速率下降[25].1.3　生草栽培对果树产量的影响部分学者认为生草栽培对果树生产不利,许多报道指出生草制度下苹果、梨、桃伴随着长势和叶N 素水平的下降,产量也下降,短时间内是由于生草栽培时果实大小和果实数量下降引起的,长期的减产是由于树体小而引起的.桃对生草竞争也格外敏感[8,14].生草制下不施N 肥对苹果树难于产生足够的花芽,即使施肥,生草的树体花质量差,生产效率低下[10].尽管有生草栽培影响果园早期产量的报道[26,27],但长期的研究证明,最初4年产量偏低,17年的总产量反而高于清耕对照[28].日本青森县苹果试验场从1931年开始进行果园生草栽培试验,并于1952年起开始在生产中推广.经过25年的试验证明,产量指数以清耕区为100%作对照,生草区在开始试验的最初3年低于清耕区,为60%～80%,从第4年起到试验结束的25年间,除仅有l 年不足100%外,所有年份的产量指数多在120%～140%,即生草苹果园产量高于清耕园.在7年生甜柿园中,采用草牧种植方式,可提高果实品质,产量增加近11%[29].在无灌溉条件的渭北旱塬苹果园连续6年进行果园生草与清耕研究的结果表明:果园种三叶草,果实产量增加14.4%,单果重增加10.2%[30].在石灰岩发育的土壤上种植鸭茅和无芒雀麦,单果重增加4.9%和1.5%,单株产量提高58.7%和53.5%[23].在太行山低山区苹果园生草4年后平均单株产量增加3.08kg ,平均单果重增加15.25g [31].刘蝴蝶等对苹果园中鸭毛草、扁茎黄芪、百脉根、白三叶4种牧草生草栽培的研究表明,生草可以提高产量12.78%～31.57%,苹果单果重提高幅度为18.06%～18.80%[32].1.4　生草栽培对果实品质的影响生草栽培条件下果个少,果实Ca 的浓度增加,Perring 认为以减少果个增加果实Ca 浓度大可不必,果实中Ca 可通过喷Ca 改善,果实矿质含量的年度变化大于处理间差异[33].121第4期王齐瑞等:果园生草栽培生理、生态效应研究进展221中　南　林　学　院　学　报第25卷但多数人认为生草栽培对改善果实品质有利,果园生草栽培条件下果肉中营养组成与叶中的变化类似,N 水平下降,P、K水平升高.果肉N含量的下降与改善品质相联系:改善着色,减少落果、苦痘病和贮藏失调症[9,34,35],增加果实硬度[9].梨园生草后V c含量提高22.5%[15].桔园种植豆科牧草3年后,果汁糖度较清耕对照提高3度左右[36],且生草栽培使果实中N含量下降而P、K含量上升[37].降低果实中含N量可促进着色,提高果实含P量则可减轻贮藏期间的低温伤害[38].果实含K量的提高一般伴随着可溶性固形物含量的提高[37],因而有利于减轻贮藏过程中的病害和腐烂[39].生草栽培也可提高果实钙含量[20],而苹果类果实钙含量对于果实品质和贮藏性能具有重要意义[40].在无灌溉条件的渭北旱塬苹果园连续年进行果园生草与清耕研究的结果表明:可溶性固形物含量增加11.3%,硬度增加9.2%,着色指数增加35.0%[30].生草栽培脐橙每667m2一级果品率达62.9%,高于清耕园的一级果品率(40.0%)[41].刘蝴蝶等对苹果园中鸭毛草、扁茎黄芪、百脉根、白三叶4种牧草生草栽培的研究表明:生草可以提高一级果率均达90%以上,比对照提高5.93%～9.74%,均达显著水平;可溶性固形物提高幅度为4.90%～13.30%,除白三叶外其余与对照比均达到极显著水平;果实硬度提高幅度为5.50%～18.00%,糖酸比提高幅度2.96%～39.12%[32].王勤等人的研究表明生草苹果园坐果率、单果重、单株产量均有明显提高,单位面积产量提高19.8%,果实总糖、维生素C含量、糖酸比及果实硬度均有明显提高,而总酸含量有所下降,充分说明果草复合在提高果品产量,改善果品品质方面的作用[42].1.5　生草栽培对果树根部发育的影响多数研究发现生草栽培不利果树平行根系发育,使根下扎.A lk in son[14]发现生草时大多数根在土层10c m 以下,生草栽培下短的侧根较长根多,菌根侵染率高,利于P的吸收.Coker等[43]发现桃和梨根在白三叶草处理区较清耕的根接近地表.Coker[43]对16年生苹果的树体挖掘试验表明,生草栽培下相应土壤的表层15c m 中有25%～53%的须根.Goode和H yryez[44]比较了生草和清耕以及N水平对根的影响,高N水平下,清耕减少根生长.最近研究表明,果园生草模式下,植物根系在土层中的分布具有网络状交错穿插的空间分布格局,这种格局有利于根系分布范围内土体结构的稳定.由于紫花苜蓿根系随土壤剖面分布更为均匀,可将其与柑桔间作以获得更为明显的固土效果.果草模式小于1mm的须根数量(有效根密度数量)明显多于自然生草地,可促进稳定性土体构型的形成,增强土壤抗冲刷能力[45].2　生草栽培土壤效应2.1　生草栽培果园土壤性状及水保效应果园生草栽培具有改良土壤、保持水土的作用也已为大量的研究所证实.辽宁省水土保持研究所用沙打旺在苹果园的生草试验表明:0～40c m土层生草处理中大于1mm的水稳性团粒占38.05%,而清耕对照仅占21.57%;3次降雨测定表明,生草区比清耕对照区土壤流失减少19.3%～94.9%,水分流失减少30.7%～52.0%[46].日本青森苹果试验场资料表明:生草制果园水的流失减少50%左右,土的流失减少99.6%以上,N、P、K主要营养元素流失减少84%～96.5%.邓玉林等人的研究表明果园生草栽培较单一果园0～3 c m土层的土壤毛管孔隙度、毛管贮水量、饱和含水量和土层贮水量分别增加9.9%、7.2%、10.4%和300T hm[47].李会科等对渭北苹果生草园和清耕园土壤理化分析结果表明:生草区0～40c m土壤容重平均降低6.5%,田间持水量增加7.19%[54].生草栽培减少土壤容重,增加孔隙度,蚯蚓密度的增加,使得根系可生长的空间增加,水分经流和浸蚀减少,总之,生草栽培可减少土壤流失[52,53].目前果园生草栽培作为保持水土,提高地力的主要技术已被广为接受.2.2　生草栽培果园土壤营养效应Rogers[12]发现生草制度下土壤较清耕区春季早15～30天开始散失水分,活跃生长的草在整个生长季节均需要较多的水分.在非灌溉区这种水分竞争很关键[52,53].浅根性的及一年生草竞争水分弱于多年生草.生草使树体利用较深层次的水分.而据郝淑英等在黄土高原区对苹果生草覆盖6年后的土壤进行研究,发现0～20c m土壤水分增加1.7%～3.0%,提高16.7%～29.4%[48].生草栽培可增加土壤有机质含量,增加量随土壤及环境条件而变化,增加最多的是表土,尤其是土壤表层[49].黄土高原区苹果生草6年后,有机质含量增加0.19%～0.57%,提高24.4%～73.1%[48].H aynes [50]报道生草3年后较清耕的土壤有机碳增加2%.太行山区苹果种植沙打旺土壤养分效应的研究表明,复合系统0～50c m 土层有机质含量较清耕对照提高30.0%[24].李会科等对渭北苹果生草园和清耕园土壤理化分析结果表明,生草能显著地增加0～20c m 土层土壤有机质含量.也有报道没有增加,估计是由于草残存物快速分解之故.草根系腐烂之后在其相应深度内增加有机质含量[12].孟平、张劲松对太行山区苹果—沙打旺复合系统土壤养分效应的研究表明,速效N 提高32%,而速效K 降低2.6%[24].渭北苹果生草园和清耕园土壤理化分析结果表明,生草降低了0～40c m 土层中全N 、全P 、全K 含量,说明牧草、苹果在该土层存在养分竞争,应在生产中加强对牧草的施肥管理.但生草能提高该土层水解N 、速效P 、速效K 的含量,有利于苹果对营养元素的吸收,且禾本科牧草活化有机P 的能力强于豆科,而豆科牧草提高水解N 强于禾本科.在渭北苹果园生草中开展不同种类牧草混作和轮作有利于发挥不同牧草的作用功能[54].在黄河故道地区葡萄园行间生草后,土壤有机质含量提高54.4%[51].邓玉林认为果园生草栽培土壤有机质、全N 和速效P 的含量分别增加2.028%、0.036%和3.270m g kg [47].国外的一些研究证明,果园生草栽培尽管还田后不影响土壤含N 总量[50,55],但影响N 的吸收,生长季节土壤中可利用N 素,特别是NO 32N 可能减少[56,55].而果园生草有利于提高P 的有效性,对土壤K 的影响不大[57～59].H aynes 和Gah [50]表明每年通过草皮修剪返还土壤的N 大约为400～600kg ・hm -2,因此生草制度下土壤全N 较高,但它增加的主要是有机结合的营养,可利用态NO 32N 和N H 42N 增加很少,而土壤速效P 不增加.D eit 发现生草可增加深层土壤P 的含量.在新西兰每年修剪归还K 量变化于321～608kg ・hm -2之间.生草制度下土壤Ca 、M g 交换量增加,K 不增加,因为生草制下,M g 、Ca 淋溶减少.2.3　生草果园土壤酸碱度效应生草制度下土壤pH 值较无植被的高[49].Goode 等[51]发现连续施(N H 4)2SO 4的生草小区pH 值从6.3降至4.4.在连续14年生草栽培后,苹果园土壤pH 值急剧下降[60].我国北方苹果园生草后土壤pH 值也有下降趋势[61],但南方酸性土壤生草后,pH 值则有所上升[62],如柑园连续6年生草后土壤pH 值由清耕对照的5.1上升到5.5[63].3　生草栽培的环境效应生草栽培具有良好的改善土壤温度的效果,并在一定程度上具有调节树冠层空气温度的作用[64].李国怀对柑桔园生草栽培在高温季节的情况研究后发现,生草栽培能一定程度调节树冠层空气温湿度的作用,其中又以单栽百喜草效果最好.与清耕对照相比,地表温度日均值、最高值分别降低11.8℃和22.5℃,根际土温日均值、最高值也分别降低4.2℃和6.0℃,土壤含水率平均提高1.4%,且树冠层日均空气温度下降0.4℃,日均空气相对湿度提高4%[25].刘殊[65]也认为果园生草起到了平稳地温的作用,在寒冷季节,可提高冠下气温0.2～0.5℃,提高叶温0.2～1.0℃,提高地表温度2.0～3℃,提高根际土温1.0～2℃;在炎热季节,可降低气温0.5～0.6℃,降低叶温0.4～1.7℃,降低地表温度最高达10.7℃,降低根际土温2.5℃.桔园生草栽培6～9月的地表平均温度比清耕对照低4.0～11.0℃,8月高温期可降低地表温度10.4℃[63].自然生草[26,66]、梨园生草[15]、葡萄园绿肥种植[67]均具有类似的效应.果园生草可延长光合作用时间,提高光合速率.在草旺盛生长的夏季,果园生草使土壤湿度降低,这有利于滤掉土壤中过多的水分,促进根系的生长和水分的吸收[65].桔园采取自然生草、日本草、育皮豆和花生种植覆盖,夏季高温干旱前期的气温比清耕对照低l ～10℃,空气相对湿度高8%～36%;高温干旱期气温低1～9℃,空气相对湿度高3%～9%[68].4　生草栽培的生物学效应果园生草栽培后,形成一个相对比较稳定的复合系统,系统内的生物群落构成发生了相应的改变.刘德广等对荔枝—牧草复合系统节肢动物群落多样性与稳定进行了分析,结果表明荔枝—牧草复合系统同单一系统相比节肢动物群落数量、物种丰富度及均匀性增加,多样性提高,复合系统中各类群的多样性几乎在一年中的任何时间都比单一系统高[73].柑桔和牧草复合经营使桔园天敌及其它节肢动物群落数量、丰富度及多样性增321第4期王齐瑞等:果园生草栽培生理、生态效应研究进展421中　南　林　学　院　学　报第25卷加,使害虫数量得到有效地控制[74].苹果园实行生草后,果园内的天敌昆虫种类和数量显著增加,主要病虫害种类有所减少,某些病虫害减轻或发生期推迟,某些害虫被招引到地面的草上,果园喷药次数减少,防治难度降低.但少数病虫害如苹果树粗皮病、腐烂病、二斑叶螨、金纹细蛾的发生程度有所加重[70].陈川等人认为生草果园害虫优势种为绣线菊蚜和山楂叶螨,天敌资源丰富,优势种为大草蛉;在空间维度上害虫之间存在较大竞争,主要天敌之间种间竞争也很激烈,天敌与主要害虫在空间上相遇机率较大,生草果园天敌对主要害虫绣线菊蚜和山楂叶螨在时间维度上有较强的追随效应和控制作用[71].桔园套种霍香蓟后,天敌数量比对照增加130.2%,红蜘蛛数和其卵数比对照分别低2.1%和3.8%[69].苹果和紫花苜蓿间作,节肢动物丰富度、多样性指数和均匀性指数明显大于清耕对照,天敌数量提高了200%[75～77].国外在生草果园天敌种类、数量方面的研究结果也表明生草增加了果园的生物多样性,增加了天敌数量[78].W yss研究报道,苹果园内行间生草带蚜虫天敌数量明显增加,而蚜虫的数量与无草带和使用杀虫剂6～8次的对照区无明显差异[79].桔园种植白三叶、黑麦草后,中华草蛉虫、六点蓟马、螵虫等天敌数量显著增加,桔园农药用量减少3 4[63],起到了生物防治的作用.在以辣子草、霍香蓟、小飞蓬等良性草为主的果园实行免耕可增加天敌,减少害虫数,但恶性杂草居多时宜先除草再实行生草法[39].果园生草可抑制杂草的滋生[15],如桔园套种霍香蓟后,茅草、香附子、绊根草、水花生等恶性杂草相继死亡.栽种百喜草对杂草发生也有较强的抑制效果[72].陈欣等人研究了生草果园土壤微生物数量、解磷微生物(PS M)活性和VA菌根孢子数量,结果表明3项指标均高于对照清耕除草果园[80].张成娥[81]、刘满强[82]也观测到果园生草可以增加土壤微生物数量,提高土壤酶活性.最近也有报道,越冬场所苹果园生草栽培易造成早期落叶病,生草果园早期落叶病的病叶率较清耕园提高28.80%～34.53%,病情指数提高40.93%～47.72%.另外,果园生草可局部引发根腐病,生草果园由于刈割的草多是覆盖于树盘,长期以来,树盘下杂草边覆盖、边腐烂,使果树根际小环境湿度增大,温度升高,极易引发根腐病[83].[参　考　文　献][1]　庸梁楠,场秀瑗.果树地膜覆盖栽培研究进展与展望[J].农牧情报研究,1989(4):7-13.[2]　姚胜蕊,薛炳华.果园地面管理研究进展[J].山东农业大学学报,1999,30(2):186-l92.[3]　吴光林主编.果树生态学[M].北京:农业出版社,1992.243-266.[4]　中国农科院郑州果树所.果树绿肥及其栽培利用技术[M].沈阳:辽宁科学技术出版社,1983.1-37.[5]　惠竹梅,张振文,李　华.葡萄园生草制的研究进展[J].陕西农业科学,2003(1):23-25.[6]　Bow en P,F reym an1S.Ground covery effect raspberry yield,pho to synthesis,and nitrogen nutriti on of p ri m ocanes[J].Ho rt.Sci.,1995,30(2):238-241.[7]　M er w in I A,Stiles W C.O rchard groundcover m anagem ent i m pact on app le tree grow th and yield untrient availability and up take[J].J.Am er.Soc.Ho 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