第三篇遗传的染色体学说
2. 2. 2 真核类的有丝分裂
在有丝分裂过程中染色体的变迁是这样的:从 间期的S期前期中期,每个染色体具有两 根染色单体(即具两条完整的DNA双链);从后 期末期下一个细胞周期的G1期,在这些 阶段中,所谓的染色体实质上只有一根染色单 体(即只有一条DNA双链)。
2.3 染色体在减数分裂中的行为
图2—27 减数分裂过程示 意图
1 细线期 2 偶线期 3 粗线期 4 双线期 5 终变期 6 中期I 7 后期I 8 末期I 9 前期II 10 中期II 11 后期II 12 末期II
(1) 前期I:
第一次减数分裂的前期特别长,包括细线期、 偶线期、粗线期、双线期、浓缩期。
(1) 前期I:
中期开始时,核膜崩解,核质(nucleoplasm) 与胞质混和。纺锤体的细丝——纺锤丝 (spindle fibers)与染色体的着丝粒区域连接。 染色体向赤道面移动,着丝粒区域排列在赤道 板上。这时最为容易计算染色体的数目。
(3) 后期(anaphase):
每一染色体的着丝粒已分裂为二,相互离开。 着丝粒离开后,即被纺锤丝拉向两极,同时并 列的染色单体也跟着分开,分别向两极移动。 这时染色体又是单条了,也可叫做子染色体。
图 染色体复制后含有两条纵向并列的染色单体
2. 2 染色体在有丝分裂中的行为
像细菌、蓝藻等原核类生物,体细胞和生殖细 胞不分,细胞的分裂就是个体的增殖。而高等 生物是通过单个细胞即合子(zygote)的一分为 二、二分为四的细胞分裂发育而成的具有亿万 个细胞组成的个体,譬如说人就是通过单个细 胞即受精卵的细胞分裂发育而成的具有1014个 细胞组成的。
(1) 前期I:
粗线期:到了粗线期的最后,亦可看到每一染 色体的双重性,即每一染色体含有两条染色单 体(姐妹染色单体),因此,双价体就含有4条 染色单体了,每一双价体中4条染色单体相互 绞扭在一起。
(1) 前期I:
双线期:双价体中的两条同源染色体开始分开, 但分开不完全,并不形成两个独立的单价体, 而是在两个同源染色体之间仍有若干处发生交 叉而相互连接。交叉的地方实际上是染色单体 发生了交换的结果(见图)。
2. 2. 2 真核类的有丝分裂
间期又可细分为三个时期,即合成前期(G1), 这时DNA没有合成;进入合成期(S)时DNA才 开始合成,即染色体开始复制;然后是合成 后期(G2)。间期结束后,进入分裂期(M)。
从一个细胞的任何一个分期阶段到子细胞的 同等阶段称为—个细胞周期(cell cycle)(图)。
2. 1 染色质与染色体
染色体这一概念除指真核生物细胞分裂中期具 有一定形态特征的染色质外,现在已扩大为包 括原核生物及细胞器在内的基因载体的总称。 大部分原核生物的染色体形态比较简单,它只 是一条裸露的或与少数蛋白质结合的DNA或 RNA双染色体数目是恒定的。多数高 等动植物是二倍体(diploid),也就是说,每一 身体细胞中有两组同样的染色体,用2n表示; 亲本的每一配子带有一组染色体,叫单倍体 (haploid),用n表示。如人的染色体是46(2n =46),果蝇的染色体是8(2n=8)。但多数微 生物的营养体是单倍体,如链孢霉的单倍体 染色体数是7(n=7)。
有丝分裂中期
减数分裂中期I和后期I
(3) 后期I:
双价体中的两条同源染色体分开,分别向两极 移动,每一染色体有两个染色单体,在着丝粒 区相连(相当于有丝分裂前期的一条染色体)。 这样,每一极得到n条染色体,即在后期I时染 色体数目减半。双价体中哪一条染色体移向哪 一极是完全随机的。
(3) 后期I:
2.1 染色质与染色体
染色质(chromatin)是存在于真核生物间期细胞 核内的一种易被碱性染料着色的无定形物质, 是伸展开的DNA蛋白质纤维,每一条染色体是 由一个线性的、完整的、双螺旋的DNA分子, 加上围绕其中的组蛋白和非组蛋白所组成的, 是细胞分裂间期遗传物质的存在形式。
2.1 染色质与染色体
(6) 前期II、中期II、后期II和末期 II
前期II、中期II、后期II和末期II的情况和有丝 分裂过程完全一样,也是每一染色体具有两条 染色单体,所不同的是染色体在第一次分裂过 程中已经减数,只有n个染色体了。
Introduction
孟德尔定律重新发现后,有大量的杂交实验证 明他的理论是正确的,这样就迫使人们去思考、 去研究孟德尔的遗传因子究竟是什么,它的结 构是怎样的,它们在细胞的什么地方,细胞中 什么样的结构与假设的遗传因子(基因)是相一 致的等等。
Introduction
在 孟 德 尔 的 工 作 被 重 新 发 现 后 不 久 的 1903 年 , W.Suntton和T.Boveri各自独立地认识到,染色体 从一代到一代的传递方式与基因从一代到一代的传递 方式有着密切的平行关系。为了解释这种相关性,他 们提出了基因位于染色体上的假设,即遗传的染色体 学说(Chromosome theory of heredity)。
细菌分裂时,细胞延长,带着原有染色体的细 胞膜部分与带着新复制的染色体的另一细胞膜 部分彼此远离,当两染色体充分分开时,中间 发生凹陷,细菌细胞分成两个,这样每一染色 体处在各别的细胞中。
Color-enhanced electron micrograph of E.coli undergoing cell division.
(4) 末期I:
核膜重建,核仁重新形成,接着进行胞质分裂, 成为两个子细胞。
注意:末期I的染色体只有n个,但每个染色体 具有两条染色单体;而有丝分裂末期的染色体 数为2n个,每个染色体只有一条染色单体。
(4) 末期I:
(5) 减数间期:
在第一次分裂之末,两个子细胞进入间期,这 时细胞核的形态与有丝分裂间期相似,但有许 多生物没有间期,后期染色体直接进入第二次 减数分裂的晚前期,染色体仍旧保持原来的浓 缩状态。不过不论有没有间期,在两次减数分 裂之间都没有DNA的合成及染色体的复制。
2. 1 染色质与染色体
染色体在复制之后.含有纵向并列的两条染色 单体(chromatids),由着丝粒(centromere)联 在一起(图)。每一染色单体的骨架是一条连续 的DNA分子,一般认为细胞分裂中期时看到的 染色单体就是由一条DNA蛋白质纤丝重复折叠 而成的。
2. 1 染色质与染色体
图 真核生物细胞周期示意图
Figure 3-1. Stages of the cell cycle.
(1) 前期(prophase):
间期核内的染色体细丝开始螺旋化,缩短变粗, 染色体逐渐清晰起来。每一染色体含有纵向并 列的两条染色单体,前期快结束时,染色体缩 得很短。
(2) 中期(metaphase):
2. 2 染色体在有丝分裂中的行为
细胞的增殖是通过有丝分裂(mitosis)实现的, 有丝分裂的结果是把一个细胞的整套染色体均 等地分向两个子细胞,所以新形成的两个子细 胞在遗传物质上跟原来的细胞是相同的。
2. 2. 1 细菌的有丝分裂
细菌属原核类(prokaryote)。细菌染色体位于 细胞内的核区,核区外面没有核膜,所以称为 原核。每一原核类细胞中通常只有一个染色体, 染色体的结构简单,是一个裸露的DNA分子。
染色体(chromosome)则是染色质在细胞分裂 过程中经过紧密缠绕、折叠、凝缩、精巧包装 而成的具有固定形态的遗传物质存在形式,是 高度螺旋化的DNA蛋白质纤维。
2.1 染色质与染色体
A metaphase preparation of chromosomes derived from a dividing cell of a human male
减数分裂(meiosis)是一种特殊方式的细胞分裂, 是在配子形成过程中发生的,包括两次连续的 核分裂,但染色体只复制一次,因而在形成的 四个子细胞核中,每个核只含有单倍数的染色 体,即染色体数减少一半,所以把它叫做减数 分裂。
2. 3 染色体在减数分裂中的行为
两次连续的核分裂分别称为第一次减数分裂 (减数分裂I,meiosis I)和第二次减数分裂(减 数分裂II,meiosis II),在两次减数分裂中都能 区分出前期、中期、后期和末期(图)。
(4) 末期(telophase)和胞质分割 (cytokinesis):
两组子染色体到达两极,染色体的螺旋结构逐
渐消失,又出现核的重建过程。两个子核形成
后,接着便发生细胞质的分割过程,把母细胞
分隔成两个子细胞,细胞分裂结束(图)。
图 真核生物有丝 分裂过程示意图
2. 2. 2 真核类的有丝分裂
细线期:虽然染色体已在间期时复制,每一染色体 已含有两染色单体,但在细线期还看不出它的双重 性。
(1) 前期I:
偶线期:两个同源染色体开始配对。
(1) 前期I:
粗线期:染色体继续缩短变粗,两条同源染 色体配对完毕。因此原来是2n条染色体,经 配对后形成n组染色体,每一组合有2条同源 染色体,这种配对的染色体叫做双价体(二价 体)。
2. 2. 2 真核类的有丝分裂
因为真核类的细胞所含有的染色体数目往往较 多,因而其细胞分裂也更为复杂。
有丝分裂过程是一个连续的过程,但为说明的 方便起见,通常将其分成前期、中期、后期和 末期四个时期,在两次有丝分裂中间的时期称 为间期。
2. 2. 2 真核类的有丝分裂
间期时的细胞核中一般看不到染色体结构, DNA是在间期进行复制合成的,因而以DNA为 主体的染色体也由原来的一条成为两条并列的 染色单体。
(1) 前期I:
浓缩期:两条同源染色体仍有交叉联系着,所 以仍为n个双价体。染色体变得更为粗短,螺 旋化达到最高度,双价体开始向赤道面移动, 分裂进入中期I。
(2) 中期I:
各个双价体排列在赤道面上,两个同源染色体 上的着丝粒逐渐远离,双价体开始分离,但仍 有交叉联系着。
(2) 中期I: