生态系统生产力
定义：生态系统/群落单位面积单位时间积 累的能量，或有机物质量，或生物量 单位：KJ/m2, 或者干物质g/ m2
热带雨林、苔原、珊瑚礁等各种自然 生态系统中物种数如何影响生态系统运 作的资料说明： 多样性高，生态系统生产力也较高，但 有一个阈值 对于生态系统来讲，哪些物种是至关重 要的？ 至关重要的物种与生态系统的哪些功能 有关？
农业生态系统的例子
玉米与瓜、树和固氮的豆类间种比单一 高密度种植玉米生产力高 但是，超出4-5种农作物，生产力并无什 么提高 农业生态系统中的物种象过路人 ？还是 铆钉？
森林生态系统的例子
东亚有876种树，北美有158种，欧洲只有 106种，三个洲温带森林生产力相似 热带森林：10个物种就使CO2的使用量达 到最大，有的地方饱和物种数在10-40种之 间
物种数？ 物种的功能特征？
利用阳光、水、CO2和营养物的多样性
Wardle等的试验
生态系统：50个相对来说处于原始状态的、大小 和植物多样性都不同的有森林的岛屿 方法：
在较大的岛上，测定微生物生物量、较多枯枝落叶层、 枯枝落叶的分解速率、氮的矿物化等，发现这些特征 与低植物多样性、演替早期的植物状态有明显关系 在较小的岛上，演替没有中断地发展形成物种更丰富 的植被，优势种是欧洲云杉和岩高兰，它们能耐受恶 劣环境，枯枝落叶含养分少，使生态系统过程放慢
当前多样性与稳定性的争论
多样性带来稳定性（diversity begets stability) 多样性或者带来不稳定性，或与稳定性无 关(diversity either leads to instability or is irrelevant)
两种观点的方法论
•多样性带来稳定性 - 直觉的途径 （Intuitive approach） •多样性带来不稳定性 - 理论模型或试验 (theoretical modeling or experiments)
森林生态系统中的物种象过路人 ？
Tilman坚持物种消失将 引起生态系统功能异常
自然界随机发生的热带森林中下层的 一些物种，如棕榈、地衣、藤本、附生植 物和上层树冠层的树种的消失，是人的破 坏引起的，放牧、伐木、烧荒都要影响有 特定功能的物种，从而造成对生态系统功 能的破坏
生物多样性的什么成份 在起作用？
按营养物质循环特点划分4类功能组，4类植物按各种 4类功能组 设计播种 使用痕量同位素15N跟踪整个生长季节，综合量度植物 组成和多样性如何影响生态系统氮的损失
结果（1）
植物功能组的类型对地面生物量的作用比功能组 数起的作用大 生产力年间变化不明显，尽管每年害虫危害程度、 干扰、气候都不同 测量表层10cm土壤所含无机氮的结果显示，含有 早熟一年生杂草的多样性最低，进一步说明了功 能组类型对营养物质循环的作用
现在生态学的“稳定”
只要种群的密度远离最小值或最大值，该 种群的稳定性就增加了 这个定义同时适于平衡和非平衡系统
Tilman的试验研究(1982)
目的：多样性和稳定性的关系 地点：Minnesota 生态系统类型：4类草地 样地数：200个 方法：按照每个样方2、4、8、16个种搭配进行 播种 观察指标：植物物种丰富度、群落生物量、种群 生物量随时间的动态资料
两类稳定性
抗性稳定性（resistance stability） 弹性稳定性（resilience stability）
生物多样性带来稳定性
Elton: 复杂性意味着稳定性（1958）
多样性高的生态系统更不稳定
May:
存在许多属于稳定的简单自然生态系统的例子 也存在许多不是稳定的复杂生态系统的例子 我必须争辩，在热带和亚热带目前在不断围攻 之下的复杂自然生态系统，比起简单的温带和 北方系统来，忍受我们摧残的能力是比较小的
在不同地块中施不同份量的化肥来降低物种多样性 夏末统计物种和种群数量 用收割法监测生物量变化。
结果：研究中期当地发生了一场持续两年的干旱， 物种丰富的地块总生物量下降较少
Pfisterer and Schmid的试验研究 Schmid的试验研究 （2002） 2002）
采用了组合生物多样性试验（CBE, combinatorial biodiversity experiments） 组合生物多样性试验可以区分单个物种对 生态系统抗性稳定性或弹性稳定性的相对 贡献
《生物多样性》 曾宗永， 2001
生命的基本特征是它的多样性 平常说的生态系统、个体、遗传层次不过 是为了生物多样性研究的方便，无法概括 生物多样性的全部内容 我们还可以说生物多样性表现在它的形态、 生理、行为、遗传、……等各个方面
自然的复杂性困惑着生物学家
细胞过程中所有的步骤都是必要的吗？ (Does a ccellular process need all of these steps?) 生物需要那么多的基因吗? (Must an organism have so many genes?) 生态系统需要那么多的物种吗? (Does an ecosystem need all those species?)
生物多样性 对生态系统功能的作用 THE ROLE OF BIODIVERSITY ON FUNCTION OF ECOSYSTEMS
四川大学生命科学学院 曾宗永
尽管生态学家说服了各国政府决策者 们重视生物多样性，1992年许多国家在 《生物多样性公约》上签了字。直到1994 年联合国环境规划署环境问题科学安全委 员会提出生物多样性在生态系统中的功能 是什么，科学家们才开始注意有关“生物 多样性与生态系统稳定性和生产力的关系” 这样的科学问题
Wardle试验的生态学意义
结果强烈地支持这样的观点： 是优势植物的生物学特征，而不是 植物种数在控制着生态系统生产力和生 物地球化学过程（指组成生命体的元素 在生物与生物之间、生物与环境之间循 环的过程）
Tilman和Hooper的试验（1997）
样地：289块样地，每块169m2，撒播了多 年生热带草原的禾本科植物种子，物种数 分别为0，1，2，4，8，16，32。这些物种 分别代表1、2、3、4和5个功能组数 实验操作方法：人直接控制不同样方内不 同物种数、功能组数和功能组的类型
波动（fluctuation）不一定影响稳定
美国西南部荒漠啮齿动物比较种群和群落 生态学经验研究的结果说明，17个啮齿动 物种群数量的波动形成了群落中各物种的 共存。在多年的研究期间里，各个种群数 量波动可以很大，但群落生物量的变异系 数却小于任意一个种群密度的变异系数， 因此群落生物量保持了相对稳定（曾宗永， 1999）
生物多样性生态系统功能 的两个立观点 路人 铆钉
铆钉假说
1981年美国斯坦福大学生态学家Paul 等人提出： 生命的多样性就象飞机上的铆钉，每 个物种就象一颗铆钉，对生态系统的正常 功能起它那一小部分作用，一颗铆钉的丢 失使飞机失去它的一小部分作用，丢失足 够多的铆钉则会使飞机坠毁或无法飞行
冗余假说
1991年澳大利亚的Walher提出： 大多数物种是多余的，更象过路人而 非铆钉，要维持生态系统的正常功能，只 要不多几个关键物种就够了
Naeem的试验（1993）
方法： 从16个物种库中，随机选择2、5或8个物种 的一年生植物作为一组，在同样的条件下种植在 宽敞的温室中，共150余组 结果 物种数增加使得生态系统中空间结构多样化， 从高的草到匍匐的草，这样就可以吸收更多太阳 能，生产更多的有机物。产量最高的组合是含有 最多功能类型植物的组合
结果的生态学意义
物种数和功能组数对植物生产力有十分 显著的作用 植物功能组的类型在很大程度上决定着 生态系统的过程 C4植物和豆科植物对生产力有显著影响， 在物种多样性较高的样地中，C4植物物 种高产使得它们的生产力大大地增加
植物丰富度影响生态系统功能
不同植物利用光、水和营养物质有互补作用，整 体上提高了植物群落对环境资源的利用效率 互补作用在不同空间上发生，如根的深度 互补作用在不同时间上发生，如物候表明植物对 环境资源需求的时间差异 对营养物质（如对硝酸盐或氮、或可溶性有机氮） 的偏好 高的植物多样性使可利用环境资源比例升高，利 用更多，损失更少，增加净初级生产力
多样性高的生态系统比简单生态系统更不 稳定(1973)
解决多样性和稳定性关系的途径
多样性-稳定性一般关系 食物网结构和稳定性的关系
稳定与平衡(equilibrium)
Elton的稳定性，强调了种群的平衡 近年来生态学家在多样性-稳定性关系研究 中，逐渐放松了以种群平衡来量度稳定性 的前提。最近的理论研究发现，由竞争形 成的种群波动，实际上促进了少量（但不 少于2个）资源条件下许多有竞争的浮游植 物群落的长期维持
直觉的途径
在环境压力下，复杂的生态系统比简单系 统有更多的选择，改变对资源的需求可以 缓解对特定资源的过度利用，从而避免物 种的灭绝；或者更多的生理适应可以更好 地对应对灾变
保险（insurance）假设
多样性高的群落更可能包含具有稳定 作用的物种，具有对干扰有不同反应的物 种，使得群落层次的稳定性更高
生物多样性的生态系统功能
生态系统功能
能量流动(energy flows) 物质循环(material cycles)
生物多样性和稳定性 生物多样性和生产力（productivity）
生物多样性和稳定性（stability) 生物多样性和稳定性（stability)
数十年来，生态学家们围绕“生物多样 性带来稳定性”还是“物种多样性高的生 态系统更不稳定”这两个完全相反的假设 进行了长时间争论
结果支持保险假设
一些物种更容易在干旱条件下，改变资源 分配对策（resource-allocation strategies)， 提高地下生产力的比例，具有更强的竞争 能力。作为一个整体，多样性高的群落更 能渡过干旱