尿刊酸
咪唑酮丙酸
甲酰亚胺谷氨酸
甲酰亚胺+谷氨酸
PI O hutH
hutI
hutG hutC pU O
hutU
组氨酸利用操纵子的结构与功能
色氨酸操纵子（trp operon）
邻氨基苯 甲酸合成 酶组分I
邻氨基苯 甲酸合成 酶组分II
吲哚甘油磷 色氨酸 色氨酸 酸合成酶 合成酶 合成酶 ß a
L P1 O
mRNA-（cAMP-CAP）mRNA+（cAMP-CAP）
-10 -30 -76 至47 T AMP-CAPA S1 -20 1 TGTTATG CTATGGT T ATTTC AT ACAATACGATACCAA TAAAG TA
gal E
ATGAGA TACTCT
S2
半乳糖操纵子的启动子和操纵 区的碱基顺序
D A （1） B （2） C （3） F
E
Y
G
Z
酶的顺序反馈抑制的模式
HPPA
Tyr
PEP
+ E4P PPA AA（邻氨基苯甲酸） Phe DAHP CA Per
Try
B.subtilis中芳香族氨基酸合成的顺序反馈抑制
D A （1） （2） B （3） C （4） F
E
Y
G
Z
同功酶的反馈抑制的模式
顺，顺-己 二烯二酸
ß-酮己二酸 ß-酮己二酸CoA 醋酸 + 琥珀酸
酶合成调节机制：操纵子学说
乳糖操纵子（lac operon）
80 1080 122 (bp) lacI
3063 lac Z
45
1251 lacY
67
870
lacA
PO
阻遏物 ß-半乳糖苷酶 渗透酶 半乳糖苷转乙酰基酶 （30000）2
（38500）4 （116350）4
（46500）2
E.coli 乳糖操纵子的结构
P-O区
cAMP-CAP 结合位点
RNA-P结合位点 Core
cAMP-CAP 40 120
50
70 80
110
E.coli 乳糖操纵子结合位点
ATP AC cAMP G X
(+)
cAMP CAP
I P DNA
(-)
RNA-P
PD
O
Z
Y
a
5'-AMP
mRNA 阻遏物+Lac 多肽链
葡萄糖通过 cAMP影响乳糖操纵子表达的作用模式
半乳糖操纵子（gal operon）
Gal
激酶
转移酶
Gal-1-P
UDP-Gal + G-1-P
UDP-G 表异构酶
gal K
gal E
gal T
PO
Gal R
E.coli 半乳糖操纵子的结构与功能
第十三章 微生物代谢调节
第一节 总论 一、微生物代谢调节问题的提出 二、微生物代谢调节的方式
1、细胞透性的调节
2、代谢途径的区域化
3、代谢流向的调节
4、代谢流量的调节
细胞透性的调节
Rpr Pase
无活性
I
Hpr
P
PEP
Rpr
Pase 有活性
Pyr
I
P
Hpr
Rpr
P
AC
无活性
Rpr AC
P
有活性
乳糖渗透酶与腺苷酸环化酶的协调作用
第三节 酶活性的调节
一、酶激活作用
二、酶活性的反馈抑制 1、直线式代谢途径中的反馈抑制 2、分枝式代谢途径中的反馈抑制 三、抗反馈作用与抗反馈突变株 四、酶活性的调节的机制
反馈抑制（直线式代谢途径中）
A
B
C
D
X
苏氨酸
苏氨酸DHE
a-酮丁酸
异亮氨酸
E.coli中异亮氨酸对苏氨酸DHE的反馈抑制
反馈抑制（分枝式代谢途径中）
Attenuato Spacer r sequence
trpE trp trp D PC 2
trpB
trpA
Spacer
E.coli色氨酸操纵的结构与功能
110
120
130
140 3'-OH
AUACCCAGCCCGCCUAAUGAGCGGGCUUUUUUUUU
U U C AG C•G G•C C•G C•G C•G G•C A•U AUACCC UUUUUUUU
- 40
-80
-110
-148
-
B位点（Pi）
Pr（-ara） Ara BAD mRNA
A位点 （Pr or Pi）
araCmRNA Pr（-ara） ara
阻遏型
诱导型（+ara）
Pi
阿拉伯操纵子的调节及其 结合位点
（+G，-Ara）
ara
mRNA
RNA-P
Pr
（-G，-Ara）
ara
mRNA
CAP RNA-P
第二节 酶合成的调节
一、 酶合成的诱导作用 1、协同诱导和顺序诱导
2、E.coli ß-半乳糖苷酶的诱导
二、酶合成的阻遏作用
三、酶合成调节机制
COOCHOH
NH3+ CH2CH COOCOOC=O CHO COOCOONH3+ COONH3+
原儿酚
顺序诱导
COONH3+
N H
OH OH
COOCOO
积累式的反馈抑制的模式
Glu+ATP+NH4+
GS Ala AGP
Gln
Gly Tyr His
CP AMP
GMP
CTP
E.coli谷氨酰氨合成酶的累积反馈抑制
90% 15% D A B （2） C （3） F 20% G Z E Y
阿拉伯糖操纵子（ara operon）
1 2 3
L-Ara
L-Ru
L-Ru5P
D-Xu5P
pC
ara D ara A 结构基因 ara B ara C 调节基因
pBAD 控制区
E.coli 阿拉伯糖操纵子的结构与功能
RNA-P位点（PBD）cAMP- CAP位点 RNA-P位点（PC）
+30 +1 172
AA
色氨酸前导mRNA的末端区段
转录继续
转录终止
1
Байду номын сангаас
2
1 Trp密码子
2 3 4 1
2
3
3
4
4
E.coli色氨酸操纵子的衰减机制的模型
（a）游离Mrna1区和2区之间，3区和4区之间形成碱基对；（b）低浓度 色氨酸时，核糖核蛋白体在1区，
这时4区的转录被完成，（c）高浓度色氨酸时，核糖核蛋白体位于2 区，转录在4区之前完成
Asp AK AK AK III II I Asp-P
Lys
Asa
Met
Hse
Ileu
Thr
E.coli中天门冬氨基酸合成的同功酶的反馈抑制
D
A （1） B （2） C （3） F
E
Y
G
Z
协同的反馈抑制的模式
Lys
Asp
Asp-P
Asa
Thr
苏氨酸和赖氨酸对天门冬氨基酸激酶的协同反馈抑制
58% 40% D A B （2） C （3） F 30% G Z E Y
CAP
Pr
ara
mRNA
（-G，+Ara） RNA-P
ara
mRNA
P CAP RNA-P i CAP Pr
RNA-P
P i pBAD
pC
阿拉伯操纵子在不同营养条件下，调控区段的状态
组氨酸利用操纵子（hut operon
His酶 尿刊酸酶 4-咪唑-5-丙酸 氨基水解酶 甲酰亚胺谷氨酸水解酶
His