分布：很广， 用途：分解有机质的能力，用于酿酒、制酱、制醋、酶制剂和有机
酸，农业上可用作糖化饲料。
七 无酒精饮料工业中的霉菌
软饮料：无酒精饮料，有酸性和中性2大类，由于 含有多种可以被微生物立即用的物质，很容易 造成腐败，霉菌就是其中的一种污染菌种。
（一）青霉属
形态：菌丝为有横隔的多细胞，无足细胞，无顶囊。营养菌丝深入 培养基中，并长出直立的气生菌丝，即为分生孢子梗。
（二）有害的方面 1 它会引起农副产品、衣物、器材、食品等发霉
变质，造成严重的经济损失
2 不少种类能引起动、植物及人类病害，少数种 类还能产生毒素，严重威胁人畜健康
3 生物腐蚀
五 霉菌的分类
Ainsworth(安斯沃思)分类系统
霉菌分属于
鞭毛菌亚门 接合菌亚门 子囊菌亚门 半知菌亚门
六 酿造工业中的霉菌
（一）毛霉属
形态：菌丝为无横隔的单细胞，多核，有分枝，以孢囊孢子和接合孢子繁殖 分布：很广，在阴暗、潮湿、低温处常见，制曲时常见的一种杂菌 用途：广泛，常出现在酒药之中，鲁氏毛霉最早就被用于制造酒精。
制造腐乳及豆豉
（二）根霉属
形态：菌丝为无横隔的单细胞，有分枝，以孢囊孢子繁殖。菌丝深入培养基内 的部分长成分枝的假根，吸收营养。还有匍匐菌丝。
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3、节孢子（又称粉孢子）
它是由菌丝断裂形成的 外生孢子。
当菌丝长到一定阶段，出 现许多横膈膜，然后从横 膈膜处断裂，产生许多孢 子。孢子是成串的短柱状、 筒状或两端钝圆的细胞。
例：白地霉
节孢子
4、厚垣孢子
这类孢子具有很厚的壁， 又叫厚壁孢子。
菌丝顶端或中间的个别细 胞膨大、原生质浓缩、变 圆，然后细胞壁加厚形成 圆形、纺锤形或长方形的 厚壁孢子。
例：曲霉属
分生孢子梗的顶端膨 大成球形的顶囊，孢 子着生于顶囊的小梗 之上。
青霉属：分生孢子着 生在帚状的多分支的 小梗上。
还有些霉菌的分生孢子着 生在分生孢子垫或分生孢 子器等特殊构造上。
黑根霉(Rhizopus nigricans Ehrenberg ）
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青霉属(Penicillium Link)
1、孢囊孢子
孢囊孢子为内生孢子。霉菌发育到一定阶段，气生菌丝顶 端膨大，形成圆形、椭圆形或梨型的“囊状结构”。在囊 的内部聚集大量细胞核并与其周围的细胞质浓缩形成孢囊 孢子。如根霉和毛霉
2、分生孢子：
分生孢子 为外生孢子。霉菌发育到一定阶段， 由菌丝分支顶端、或菌丝分化而来的分生孢子梗 的顶端细胞分割缢缩而形成的单个或成簇多样形 的孢子称为分生孢子。
▪有隔菌丝
菌丝中有隔膜，被隔膜隔开的一段菌丝就是一个细胞，菌丝由多个 细胞组成，每个细胞内有一至多个核。隔膜上有单孔能相同。这是高等真菌所具有 的类型。
（二）霉菌的细胞结构
由细胞壁、细胞 膜、细胞质、细 胞核、线粒体、 核糖体、内质网 及各种内含物 （肝糖、脂肪滴、 异染粒等）等组 成。
（四）有机酸（柠檬酸）发酵
接合孢子的形态：厚壁、粗糙、 黑壳。
接合过程：两个相邻的菌丝相遇， 各自向对方生出极短的侧枝，称 原配子囊。原配子囊接触后，顶 端各自膨大并形成横隔，分隔形 成两个配子囊细胞，配子囊下的 部分称配子囊柄。然后相接触的 两个配子囊之间的横隔消失，发 生质配、核配，同时外部形成厚 壁，即成接合孢子。
接合孢子
厚垣孢子也是霉菌的休眠 体，对热、干燥等不良环 境抵抗力很强。
厚垣孢子
(二)霉菌的有性繁殖
有性繁殖：经过两个性细胞结合而产生新个体的过程。
有性繁殖一般包括三个阶段：
质配：两个性细胞的核共存于一个细胞中，形成双核细胞， 每个核的染色体数目都是单倍的（即 n+n）。
核配：形成二倍体接合子，核的染色体数目是双倍的（即 2n）。
接合孢子形成过程：
3、子囊孢子
在子囊内形成的有性孢子。形成子囊孢子是子囊菌纲 的主要特征。
子囊：两性细胞接触以后形成的囊状结构。子囊有球形、 棒形、圆筒形、长方形等，因种而异。
子囊内孢子通常是1—8个。
子囊孢子的形状、大小、颜色也各不相同。
不同的子囊菌形成子囊的方式不同
最简单的是两个营养细胞结合形成子囊，细胞核分裂形成 子核，每一子核形成一个子囊孢子。例：酿酒酵母。
主要作用是对营养物质的吸收。
3、细胞质
主要成分是水、蛋白质、类脂质、多糖类、核糖核酸和少 量无机盐类等，是新陈代谢的主要场所。
4、细胞核
具有完整的细胞核，其功能特点与高等动植物相似，具有 核膜、核仁和核质。
（三）霉菌的菌落特征
霉菌的菌落比细菌、酵母菌的都大，常常是绒毛状、絮状和 蜘蛛网状等。
毛霉、根霉在固体培养基 上能呈扩散性的蔓延，以 致菌落没有规则或没有固 定大小。
幼龄菌往往液泡 小而少，老龄菌 具有较大的液泡。
细胞膜 液泡 线粒体
内质网 细胞核
细胞壁 核糖体
1、细胞壁
细胞壁不含肽聚糖，除少数霉菌细胞壁中含含有纤维素外， 其他大多数霉菌的细胞壁则以几丁质为主。它是由N-乙酰葡糖 胺以β-1，4葡萄糖苷键连接的多聚体，并形成多层结构，故坚 韧性强。
2、细胞膜
与其他生物膜一样，是典型的单位膜结构，主要由蛋白质、 磷脂组成。
子囊形成的方式、形 状、大小
子囊孢子
子囊果：在子囊和子囊孢子发育过程中，雄器和雌器下 面的细胞生出许多菌丝，形成保护组织，整个结构成为 一子实体。这种有性的子实体称为子囊果，子囊包在其 中。
子囊果主要有三种类型：一种为完全封闭式，称闭囊壳。 瓶形有孔口的称子囊壳。开口呈盘状的称子囊盘。
子囊果的形状
多数霉菌的菌落是有局限 性的，最初往往是浅色或 白色，当菌落长出各种颜 色的孢子后，菌落便相应 地呈黄、绿、青、黑、橙 等各色。
有的霉菌由于能产生色素， 使菌落背面也带有颜色， 或进一步扩散到培养基中， 使培养基变色。
由于霉菌形成的孢子有不 同的构造、形状及颜色，
青霉菌菌落
菌落特征：霉菌的菌落大、疏松、干 燥、不透明，有的呈绒毛状或絮状或 网状等，菌体可沿培养基表面蔓延生 长，由于不同的真菌孢子含有不同的 色素，所以菌落可呈现红、黄、绿、 青绿、青灰、黑、白、灰等多种颜色。
三 霉菌的生长条件
霉菌比大多数微生物对艰难环境的适应性强， 主要分布在偏酸性环境中，其生长PH范围为 2—9，最适PH为5.6左右。
四 霉菌的利与弊
（一）有利的方面 1 在发酵工业上，作为糖化菌种和生产菌种。 2 制取某些风味食品和成分物质 3 具有理论研究价值 4 在自然界物质循环中起重要的作用 5 是农业生产和医药行业的好帮手
小型的配子囊称雄器， 大型的配子囊称藏卵器。 （藏卵器内有一个或数 个称为卵球的原生质团， 它相当于高等生物的 卵。）
交配时，雄器中的细胞 质和细胞核通过受精管 进入藏卵器，并与卵球 结合，受精卵球生出外 壁，发育成卵孢子。
2、接合孢子
是由菌丝生出的两个结构基本相 似、形态相同或略有不同的配子 囊接合而成。
第四节 霉菌
霉菌概述
凡是在培养基上长成绒毛状或棉絮状菌丝体的真 菌统称为霉菌.
霉菌在自然界分布极广，土壤、水域、空气、动 植物体内外均有它们的踪迹，霉菌与人类的关系 密切，对人类有利也有害。
在食品工业中的应用：用于酿酒、制醋、生产味 精等；有些霉菌可以产生，使蛋白质分解产生氨 基酸，用于生产酱油、豆腐乳等；
分布：很广，常生活在淀粉质如馒头、面包、甘薯等上， 用途：能产生大量的淀粉酶，蒋淀粉转化为糖，是酿酒工业中常用的糖化菌。
（三）曲霉属
形态：菌丝为有横隔的多细胞，营养菌丝多匍匐生长于培养基的表 层，无假根，附着在培养基的匍匐菌丝分化出具有厚壁的足 细胞，在足细胞上生出直立的分生孢子梗，顶端膨大形成顶 囊，顶囊的表面以辐射状长出一层或两层小梗，称为初生 梗和次生小梗，在小梗上长有一串串的分生孢子，
闭囊壳
子囊壳
子囊盘
（三）霉菌的生活史
生活史是指某种生物从繁殖细胞开始，到成熟的个体，再
到繁殖细胞的过程。 霉菌的生活史一般包括无性繁殖和有性繁殖两个阶段。 1、 无性繁殖阶段指一个无性孢子从萌发产生菌丝体再由菌丝
体产生无性孢子的过程。 2、 有性繁殖阶段指有性孢子萌发产生菌丝体，菌丝体分化出
特殊的有性孢子，经过质配、核配、减数分裂形成有性孢子的过 程。
二、 霉菌的繁殖
繁殖方式
菌丝片段或核分裂 无性孢子
孢子
1 孢囊孢子 2 分生孢子 3 节孢子 4 厚垣孢子 5 芽孢子
有性孢子
1 卵孢子 2 接合孢子 3 子囊孢子
（一）霉菌的无性繁殖
无性繁殖：不经过两个性细胞的结合，只是 由营养细胞分裂或分化而形成同种新个体的 过程。
霉菌的无性繁殖主要通过产生以下五种类 型的无性孢子来实现。
减数分裂：形成单倍体有性孢子。核的染色体数目是单倍 的（即n）
不同的霉菌有性繁殖的方式不同。多数霉菌是由菌丝分 化形成特殊的性细胞（器官）——配子囊或由配子囊产生 的配子（雄器和雌器）相互交配，形成有性孢子。
常见的有性孢子有卵孢子、接合孢子、子囊孢子
1、卵孢子 由大小不同的配子囊结 合后发育而成。2n
易于消化吸收，具特有的色、香、味，是一种受欢迎的大众化调味品。我国 远在周朝时就开始利用自然界的霉菌制作豆酱，以后传到日本及东南亚。
（三）腐乳发酵 腐乳是用豆腐胚、食盐、黄酒、红曲、面曲、砂糖、花椒、玫瑰、辣椒、
等香辛料制成。 1．生产菌 目前采用人工纯种培养，大大缩短了生产周期， 不易污染，常年都可生产。 现在用于腐乳生产的菌种主要是用霉菌生产如：腐乳 毛霉（M.supu）、鲁氏 毛霉、总状毛霉、华根霉等，但克东腐乳是利用微球菌， 武汉腐乳是用枯草杆菌进行酿造的。
（二）镰刀霉属
分生孢子梗有两种：大、小型分生孢子