糖酵解产生的丙酮酸和NADH 的去路：有氧情况下丙酮酸从胞质进入线粒体，进行有氧代谢。

而EMP 途径生成NADH 由于不能及时被氧化成NAD+而有可能导致EMP 途径第6步反应缺少辅酶NAD+而使反应速度下降（细胞中的辅酶分子是有限的，必须循环使用。

NADH 须随时恢复其氧化状态NAD +，才能周而复始地参与此类酶的催化反应）。

又由于NADH 不能直接进入线粒中进行氧化，所以它必须将氢转移给能穿过线粒体膜的受氢体，通过受氢体的转运而把氢从胞质带入线粒体内，这种作用称为穿梭作用。

目前了解比较多的是苹果酸穿梭作用（见图8-2）和3-磷酸甘油穿梭作用（见图8-3）。

这两种作用使胞质中的NADH 氧化为NAD +，使其浓度恢复到反应前的水平。

氧化脱下的氢以穿梭分子的一
部分被带到线粒体内,并在呼吸链中氧化生成水且伴有氧化磷酸反应产生能量货币物质ATP 。

H 2
C OH
H C OH
H 22C OH
C =O 2C-O-NDH + NADH+ H +
H 2C OH H C OH
H 2C-O-H 2C OH
C =O H 2C-O-胞液 线粒体衬质
外膜 图8-3 3-磷酸甘油穿梭 FPG ：内膜3-磷酸甘油脱氢酶；Fpi ：（FPint ）：内NADH 脱氢酶
图8-2 苹果酸穿梭作用（Ⅰ.苹果酸-α酮戊二酸反向载体蛋白，Ⅱ.天冬氨酸-谷氨酸反向载体蛋白）
线粒体衬质
NAD +
2
生成乙酰辅酶A：丙酮酸在有氧气和线粒体存在时进入线粒体，经丙酮酸脱氢酶复合体（表5-1-2）催化氧化脱羧产生NADH、CO2和乙酰辅酶A，乙酰辅酶A进入三羧酸循环和氧化磷酸化彻底氧化为CO2和H2O，释放的能量在此过程中可产生大量ATP。

这是糖的有氧氧化过程。

糖的有氧氧化是机体获得ATP的主要途径。

表5-1-2 丙酮酸脱氢酶复合体的组成
丙酮酸生成乙酰辅酶A的反应是糖有氧氧化过程中重要的不可逆反应（图4-1-14）。

丙酮酸脱氢产生NADH+H+，释放的自由能则贮于乙酰辅酶A中。

乙酰辅酶A可参与多种代谢途径。

丙酮酸脱氢酶系的多种辅酶中均含有维生素，TPP中含有维生素B1，辅酶A（HSCoA）中含有泛酸，FAD含有维生素B2，NAD+含尼克酰胺（维生素PP）。

所以，当这些维生素缺乏，特别是维生素B1缺乏时，丙酮酸及乳酸堆积，能量生成减少，可发生多发性末梢神经炎，严重时可引起典型脚气病。