L1 连 接 区
L12 连 接 区
L2 2A -螺旋 9 16-17
连 接 区
1B -螺旋 101
8
2B -螺旋 121
C-端
三 .中间纤维的组装
COOH NH2
单体
单体
COOH NH2 NH2 COOH
二聚体
超螺旋
二聚体
NH2 NH2 COOH COOH
COOH COOH NH2
四聚体
四聚体
学习目的
掌握细胞骨架的类型及其功能。 掌握微管、微丝、中间纤维的形态、结 构、化学组成、组装及生物学功能。 熟悉中心粒和中心体的生物学功能。 熟悉纤毛和鞭毛的形态结构、化学组成 和运动 。

细胞骨架
是由蛋白纤维交织而成 的立体网架结构，它充满 整个细胞质的空间，与外 侧的细胞膜和内侧的核膜 存在一定的结构联系，以 保持细胞特有的形状并与 细胞运动有关。
成核期
过 程 生长期或延长期
-
平衡期
G-actin
三聚体核心 + F-actin
肌动蛋白的踏车行为
四 . 微丝组装的动态调节
ATP是调节微丝组装的动力学不稳定性行为的主要因素。
微丝结合蛋白(ABP)对微丝的组装也具有调控作用。
影响微丝聚合与解聚的特异性药物与离子：
细胞松弛素：特异性的破坏微丝组装。 鬼笔环肽：稳定微丝、促进微丝聚合。 在含：ATP和Ca2+、低浓度的单价离子(Na+、K+等)溶液中微丝 趋向解聚G-actin 在含：Mg2+和高浓度的Na+、K+离子溶液中微丝趋向聚合 （G-actin—F-actin）。
五 . 微丝结合蛋白及其功能
微丝结合蛋白有40余种； 它们从不同的水平调控微丝的组装，影响微 丝的稳定性、长度和构型。 在细胞中起控制微丝的形成、交联、盖帽和 截断的作用，并可移动细胞中的微丝。
六 . 微丝的功能
（一）构成细胞的支架，维持细胞的形态 （二）作为肌纤维的组成成分，参与肌肉收缩
纤毛小根 ：基体发出的微细原纤维，尖端集中 形成一圆锥形束，止于细胞核的一侧。
基
体
纤毛小根
二联体微管
中央鞘（内鞘） 中央微管
质膜
轴丝
纤 毛 本 体Βιβλιοθήκη BAB A
B A B A
外 臂
动力蛋白
内 臂 辐 条
A B
A B
C1
C2
B A A B A B
辐条头 微管连接蛋白
★9 X 2 + 2
B
A
纤 毛 本 体
红细胞膜骨架的网络结构
细胞骨架的主要功能
类 型
内质网
细 胞 骨 架 微管 (MT) 线粒体
中等纤维(IF)
微丝 (MF) 核糖体
Microtubules are shown in green, actin is in red and mitotic chromosomes are colored blue.
基 体
（ 9 X 3 + 0）
纤毛小根 横 纹 ：有ATP酶的活性即可固定纤毛，又有收缩功能。
纤 毛 和 鞭 毛 的 运 动
微管动力蛋白
微管驱动蛋白
中心粒的结构与功能
结构
光镜：中心体:球状小颗粒。 中心球（透明细胞质区） 中心体 中心粒
0.16-0.26um
原生质
细胞核
电镜：圆柱状小体——中心粒
（四）参与细胞内物质运输； （五）参与染色体的运动，调节细胞分裂；
（六）参与细胞内信号转导。
鞭毛与纤毛是伸出细胞表 面并能运动的特化结构。
鞭毛与纤毛在来源和结构上基本相同，少而长的 叫鞭毛；多而短的叫纤毛。
纤毛的整体结构
纤毛本体 ：由细胞表面向外伸出的细柱状突起。 纤毛本体 基 体 ：纤毛基部质膜下的圆筒状结构。

微管的三种存在形式
1 13 12 11 10 7 9 8 2 3 4 5 6
单管
A
B
A
B
C
二联管
三联管
二.微管的结合蛋白
微管结合蛋白（MAP）是一类可与微管结合 并与微管蛋白共同组成微管系统的蛋白； 主要包括MAP-1、MAP-2、tau、MAP4； 主要功能是调节微管的特异性并将微管连接 到特异性的细胞器上。
1 13 12 11 10 7 9 8 2 3 4 5 6 5-9nm
15nm 24-26nm
微管的化学组成
——微管蛋白
(55KD 450aa) (55KD 550aa)
微管蛋白
微管蛋白



微管蛋白 微管蛋白
聚合 异二聚体
首尾相连
原纤维 （13）
微管

空间控制
影响微管聚合与解聚的因素
1、温度：温度超过20℃有利于组装，低于4℃引起分解。
2、药物：秋水仙素和长春花碱引起分解，紫杉酚促进组装。 3、离子：Ca2+低时促进组装，高时引起分解。
四 . 微管的功能
（一）维持细胞的形态；
（二）构成纤毛、鞭毛和中心粒等细胞运动器 官，参与细胞运动；
（三）维持细胞器的位置，参与细胞器的位移；


-


踏 车


微管的体内组装
微管的体内组装除遵循体外装配的规律外，还受严格 的时间和空间的控制。 时间控制 细胞生命活动的特殊时刻。（纺锤丝微管的聚合 与 解聚发生在细胞分裂期）。可受特殊因素的 影响：某些特殊蛋白质、Ca2+浓度等。 1.微管装配的特殊始发区域的影响（微管组织中心： 着丝点、中心体）。 2.微管的定向、延长和排列及与细胞其它成分的连 接等。
纤维状肌动蛋白(肌动蛋白聚合体 F-actin)
二 . 微丝的结构
是一类由蛋白纤维组成的实心纤维细丝。 5-9nm， 长短不一。在电镜下，单根的微丝呈双螺旋结构，每 14个球状肌动蛋白分子旋转一圈。
微丝具有极性。 微丝在细胞质中分布不均匀， 于细胞皮质区比较集中，即 细胞膜的内侧。
三 . 微丝的组装
NH2
原丝
原丝
八聚体 原纤维 八聚体 原纤维
中等纤维
中等纤维
组装过程
中间纤维蛋白单体
X2
平行且相互对齐
双股超螺旋二聚体
反向平行 半分子长度交错
四聚体原丝 八聚体原纤维 （基本亚基） 半分子长度交错
X2
X4
中间纤维
四.中等纤维组装的动态调节
中间纤维在体外装配时不需要核苷酸和结合蛋白，也 不依赖于温度和蛋白质的浓度；
（三）参与细胞分裂
（四）参与细胞运动 （五）参与细胞内物质运输 （六）参与细胞内信号转导
（ 一 ） 构 成 细 胞 的 支 架 ， 维 持 细 胞 形 态 结 构
（二）作为肌纤维的组成成分，参与肌肉收缩
细胞整体的移动和位置改变主要是在微丝的作用下完成 的，如变形虫、巨噬细胞和白细胞以及器官发生时的胚胎 细胞等。
III
结蛋白 53 胶质纤维酸性蛋白 50-52 波形蛋白 55 外周蛋白 57
神经纤维蛋白 a-内连蛋白 核纤层蛋白A.B.C 巢素蛋白 62-110 66 60-70 240
1 1 1 1
3 1 3 1
肌细胞 胶质细胞和星形细胞 间质细胞 神经元
成熟的外周和中枢神经元 发育中的中枢神经系统 真核细胞 中枢神经系统干细胞
㈢参与细胞分裂 在有丝分裂的末期，细胞膜沿赤道面向内收缩， 这一过程主要是在由微丝组成的收缩环的作用下 完成的。
(四)参与肌肉的运动
(microtubule，MT)
一.微管的形态结构与化学组成
微管的形态结构
中空的圆柱状结构，横断面 上看：它是由13根原纤维呈 纵向平行排列而成。
微 管 横 断 面
微管的体外组装
1972年——Weisenbery——小鼠——分离微管蛋白——体外组装

+


IV V VI
二 . 中间纤维的形态结构
中间纤维的基本组成单位——中间纤维单体
中间纤维单体
共同结构域
头部
（N-端）
-螺旋杆状区 ：310个氨基酸残基(I-IV型和VI型IF)或 356个氨基酸残基(V型IF)组成。
非螺旋区 头部（N-端） 尾部（C-端）
尾部
（C-端）
杆状 区
N-端
1A -螺旋 35 8-14
在体内，大多数中间纤维蛋白都处于聚合状态，并装 配成了中间纤维，很少有游离的四聚体，不存在相应的 可溶性蛋白库，也没有与之平衡的踏车行为； 目前认为中间纤维蛋白丝氨酸和苏氨酸残基的磷酸化 作用是中间纤维动态调节最常见最有效的调节方式。
五.中等纤维的功能
（一）中间纤维发挥功能具有时空特异性 （二）中间纤维提供细胞的机械强度作用 （三）中间纤维维持细胞和组织完整性的作用 （四）中间纤维与DNA复制有关 （五）中间纤维与细胞分化及细胞生存有关
长度0.16-5.6um

双心体
C C B A A
C B B A A
C B A
C A B
中心粒卫星
C
B
A A B B AB C C C
中心粒小轮
★9 X 3 + 0
功能
1.组织形成鞭毛和纤毛并参与细胞的有丝分裂——与微管蛋白的合 成、微管的聚合有关。 2.其上存在ATP酶与细胞能量代谢有关——为细胞运动和染色体移 动提供能量。