距离效应
面积效应 Elarge
迁 入 率 或 灭 绝 率
R’（小岛） R（大岛）
S’e Se
S’e Se
离大陆越远的岛屿上的物种迁入率越小（距离效应）；岛屿的面积越小其绝灭率越大（面积效应）。
M-W模型
对于某一岛屿，MacArthur- Wilson 理论的数学模型，简称M-W模型，用一 阶常微分方程表示：
关于“种—面积”关系的三种假说：生境多样性假说；被动样本假说；动态平衡假说
南太平洋群岛面积与生物多样性间的关系
Fiji islands,裴济群岛 18500Km2 476(被子植物)，54（鸟类）
New Caledonia，新喀里多尼亚岛 22000Km2 655(被子植物)，64（鸟类）
Solomon Islands，索罗门群岛 40000Km2 654(被子植物)，124（鸟类）
小到森林中的林窗甚至植物的叶片
都可以看成是大小形状隔离程度不同的岛屿。
有些陆地生境
也可以看成是岛屿，例如林中的沼泽、被沙漠围绕的高山、被农田包围的林地等
【狭义岛屿】 海洋中与大陆完全隔离的，由岩石和土壤构成的露出水面的部分。 海洋岛 陆桥岛
【广义岛屿】 孤立的岛屿状生境
2.1.2 ―种—面积”曲线 岛屿为自然选择、物种形成与进化，生物地理学和生态学的理论和假设的发展和检验提
2.2.2 复合种群的类型
基于广义的概念，Harrison and Taylor 1997 划分为5 种类型
A 经典型或Levins复合种群 B大陆—岛屿型复合种群 C 缀块性种群 D 非平衡态下降复合种群 E混合型 种群
不同种群空间结构类型之间的相互关系
2.2.3 复合种群模型
Levins 1969 发展空间隐式模式，即著名的Levins模型
景观生态学的理论基础
2 景观生态学的理论基础
2.1 岛屿生物地理学理论 2.2 复合种群理论 2.3 景观连接度和渗透理论 2.4 等级理论和景观复杂性 2.5 景观生态学的基本原理
2.1 岛屿生物地理学理论
2.1.1岛屿
岛屿性(Insularity) 是生物地理所具备的普遍特征
许多生物赖以生存的生境大至海洋中的群岛、高山、自然保护区
2.2 复合种群理论 2.2.1 复合种群（metapopulation）的概念
Levins 1970年提出复合种群的概念 metapopulation 来表示“由经常局部性灭绝，但 又重新定居而再生的种群所组成的种群”。即由空间上彼此隔离，而在功能上又相互 联系的两个或两个以上的亚种群（subpopulation）或局部种群（local population）组 成的 种群缀块系统。 亚种群之间的功能联系主要指生境缀块间的繁殖体或生物个体的交流。 狭义的定义 即Levins的经典定义，强调复合种群必 须表现出明显的局部种群周转，即局部 生境斑块中生物个体全部消失，后又重 新定居。 广义的定义 所有占据空间上非连续性生境斑块的 种群集合体，只要斑块之间存在个体 （动物）或繁殖体（植物），不管是 否存在局部种群周转现象，都可称为 复合种群。
New Hebrides，新赫布里底斯群岛 15000Km2 396(被子植物)，59（鸟类）
2.1.3 动态平衡理论
岛屿生物地理学动态平衡理论—MacArchur和Wilson(1967) 迁入率、灭绝率、物种周转率
岛屿生物地理学动态模型
A
B
Inear
E
I
Esmall
迁 入 率 或 灭 Ifar 绝 率 （近岛）R （远岛）R’
dp cp (1 p ) ep dt
p 为有种群占据的生境斑块的比率（斑块占有率） e c 分别为与所研究物种有关的定居系数和灭绝系数 当系统处于平衡时 dp/dt=0, 复合种群的斑块占有率
供了一个重要的自然实验室，其理论被广泛运用到岛屿状生境的研究中。
“种—面积方程” Preston(1962) S=CAz S－生物种的数目 A－面积 C－生物种的密度（单位面积内 的种数） Z－适当的参数（统计指数）， 取值可以从0.05---0.37。大小与岛屿 的隔离程度和海拔高度有关。就全球 陆生植物而言Z值约为0.22
dS (t ) I ( S ) E ( s) dt
S(t) 表示t 时刻的物种丰富度，I是迁入率， E灭绝率。 I (s) = I0 [ Sp – S(t)] I0 单位物种迁入率或迁入系数，E0 单位灭绝率或灭绝系数 E(s) = E0 S(t) Sp 大陆物种库中潜在迁入种的种数
dS (t ) IoSp ( Io Eo ) S (t ) dt
2.2 复合种群理论 2.2.1 复合种群（metapopulation）的概念
两个空间尺度： 亚种群尺度或斑块尺度—生物个体日常采食和繁殖活动 复合种群尺度或景观尺度—植物种子和繁殖体传播，或动物运动发生交换 两种类型斑块 源斑块（source patch）：提供给汇斑块生物个体或繁殖体 汇斑块 (sink patch)：靠外来繁殖体或个体维持生存的亚种群所在的斑块
20世纪80年代兴起的景观生态学中，岛屿生物地理学的理论应用引人注目。 如 Forman 1986试图将景观斑块的物种多样性与斑块结构特征及其他因素联系起来， 即 S= f( 生境多样性， 干扰， 面积， 年龄，基底异质性， 隔离程度，边界特征) Diamond (1975)依据岛屿生物地理学的理论，总结了设计自然保护区的几点 原则： • • • • • • 保护区面积越大越好。 单个保护区比面积相同、但分隔成若干个小保护区好。(SLOSS争论) 若干个分隔的小保护区越靠近越好。 若干个分隔的小保护区排列紧凑较好，线性排列最差。 有走廊连接的若干小保护区比无走廊连接的好 圆形保护区比条形保护区好。
S (t ) Io Io Sp Sp S (0) exp ( Io Eo)t Io Eo Io Eo
Io Se Sp Io Eo
dS (t ) ( Io Eo )[ Se S (t )] dt
2.1.4岛屿生物地理理论的应用—自然保护区