景观生态学的基本理论一、耗散结构理论1. 耗散结构理论概述⏹一个远离平衡态的非线性的开放系统(不管是物理的、化学的、生物的乃至社会的、经济的系统),通过不断地与外界交换物质和能量，在系统内部某个变量的变化达到一定的阈值时，通过涨落，系统可能发生突变，由原来的混沌无序状态转变为一种在时间上、空间上或功能上的有序状态。

⏹由于这种在远离平衡的非线性区形成的有序结构，以能量的耗散来维持自身的稳定性，故称为“耗散结构”(dissipativestructure) 。

⏹耗散结构：位于远离平衡态的复杂系统，在外界能量流或物质流的维持下，通过自组织形成一种新的有序结构。

2. 耗散结构理论的意义⏹耗散结构理论认为：生态系统属于耗散结构系统，在于：1). 生态系统是开放系统；2). 所有生态系统都远离热力学平衡态；3). 生态系统中普遍存在着非线性动力学过程。

二、等级理论（hierarchy theory ）等级理论是关于复杂系统结构、功能和动态的系统理论。

通常，等级是一个由若干个单元组成的有序系统，而复杂性常具有等级形式。

一个复杂系统由相互关联的亚系统组成，亚系统又由各自的亚系统组成，往下类推直到最低层次。

所以，等级系统中的每一层次都由不同的亚系统或整体元组成，每一级组成单元相对于低层次表现出整体特性，而对高层次则表现出从属性或制约性。

基于等级理论，复杂系统可视为由具有离散性等级层次组成的等级系统。

解析：高等级层次上的生态过程（如全球植被变化）呈现大尺度、低频率和慢速；而低等级层次的生态过程（如局地植物群落物种组成变化）为小尺度、高频率和快速。

不同等级层次间相互作用，高层次对低层次的制约作用在模型中可表达为常数，而低层次提供机制和功能，其信息常以平均值的形式来表达。

等级系统结构：分垂直和水平两种。

前者指等级系统层次数目、特征及其相互作用关系，后者指同一层次上亚系统的数目、特征和相互作用关系。

层次和整体单元的边界称为界面。

界面对能流、物流和信息流具过滤功能。

界面是系统组成成分相互作用差异最大的地方。

三、空间异质性与景观格局异质性——用来描述系统和系统属性在时空属性的动态变化。

其中，系统和系统属性在时间维变化即为动态变化，而生态学的异质性通常是指空间异质性。

空间异质性（spatial heterogeneity）:指生态学过程和格局在空间上分布上的不均匀性和复杂性。

1. 景观异质性的意义定义：景观异质性是景观尺度上景观要素组成和空间结构上的变异性和复杂性。

意义：决定景观的整体生产力、承载力、抗干扰能力、恢复力和景观生物多样性。

2. 景观稳定性景观是由异质的景观要素以一定方式组合构成的系统，景观要素间通过物流、能流、信息流和交换保持着密切的联系，影响景观要素的相互作用，制约着景观的整体功能。

景观的空间异质性可提高景观对干扰的扩散阻力，缓解某些灾害性干扰对景观稳定性的威胁。

3. 景观格局景观空间格局系指景观要素斑块和其他结构成分的类型、数目以及空间分布与配置模式，属于景观异质性的外在表现形式。

四、时空尺度尺度（scale）：地图学中的图幅和图形分辨率或比例尺。

景观生态学尺度：对研究对象在空间上或时间上的测度，分别称之为空间尺度和时间尺度——涉及范围和分辨率。

范围：研究对象在时间或空间上的持续；分辨率：研究对象时间和空间特征的最小单元。

1. 空间尺度（spatial scale）:研究对象的空间规模和空间分辨率。

一般用面积单位表示。

2. 时间尺度（temporal scale）:生态过程和现象持续时间。

3. 组织尺度：生态学组织层次定义的研究范围和空间分辨率。

如个体、种群、群落、生态系统、景观组成的生物组织等级结构系统，不同的组织层次对应不同的空间尺度。

4. 尺度效应：生态学系统的结构、功能及其动态变化在不同时空尺度表现不同，产生不同的生态学效应。

五、空间种群理论1．岛屿生物地理学理论.种--面积关系景观中斑块面积的大小、形状及数目，影响生物多样性、各种生态学过程。

如物种数(S)与生境面积(A)的关系可表达为：zS•=cA式中c和z为常数。

注意二个前提：①所研究生境中物种迁移(immigration)与灭绝(extinction)过程间达到生态平衡态；②除面积之外，所研究生境的其它环境因素都相似。

生境斑块研究难以同时满足上述二个要求，但种—面积关系已被广泛应用于岛屿生物地理学、群落生态学及景观生态学中。

考虑景观斑块的不同特征，种与面积的关系可表达为：物种丰富度＝f(生境多样性、干扰、斑块面积、演替阶段、基质特征、斑块隔离程度)岛屿生物地理学岛屿生物地理学理论(MacArthur & Wilson,1967)将生境斑块的面积和隔离程度与物种多样性联系在一起，认为岛屿的物种数取决于物种迁入和灭绝两过程.该理论的一般数学表达式为：dS/dt＝I-E式中S为物种数，t为时间，I为迁居速率(是种源与斑块间距离D的函数)，E为灭绝速率(是斑块面积A的函数)。

距离大陆愈远的岛屿物种迁入率愈小—距离效应;岛屿的面积愈小其灭绝率愈大—面积效应。

面积较大而距离较近的岛屿比面积较小距离较远的岛屿的平衡物种数目要大。

2. 集合种群理论1) 集合种群的概念Levins(1970)提出集合种群(metapopulation) ，表示“由经常局部性绝灭，但又重新定居而再生的种群所组成的种群”。

或指由空间上彼此隔离、功能上相互联系(繁殖体或生物个体的交流)的两个或以上的亚种群(Subpopulations)组成的种群斑块系统。

亚种群生存于现在生境斑块中，而集合种群的生存环境则对应于景观斑块镶嵌体。

“集合”一词正是强调该种空间复合体特征。

集合种群（孙儒泳等，2002）：指局域种群通过某种程度的个体迁移而连接在一起的区域种群。

在一生境斑块中，所有的局域种群构成一集合种群。

在集合种群内部，各局域种群通过相互的迁移而彼此联系。

集合种群又称为异质种群、复合种群和meta-种群.集合种群动态往往涉及斑块和景观两个空间尺度，并需满足：a.频繁的亚种群水平的局部性灭绝；b.亚种群间的迁移和再定居过程。

由于异质性的普遍存在，绝大多数种群可视为某一种斑块性种群，而不必看作集合种群。

2) 集合种群的基本要点集合种群动态往往涉及到三个空间尺度：①亚种群尺度或斑块尺度(subpoplationor patch scale)。

在该尺度上，生物个体通过日常采食和繁殖活动发生非常频繁的相互作用，从而形成局部范围内的亚种群单元。

②集合种群和景观尺度(metapopulationor landscape scale)。

在该尺度上，不同亚种群之间通过植物种子和其它繁殖体传播，或动物运动发生较频繁的交换作用。

经常靠外来繁殖体或个体维持生存的亚种群斑块称为“汇斑块”(sink patch)，而提供生物繁殖体和个体的亚种群称为“源斑块”(source patch)。

③地理区域尺度(geographical region scale)。

该尺度代表所研究物种的整个地理分布范围，即生物个体或种群的生长和繁殖活动不可能超越的空间范围。

在该区域内，可能有若干个集合种群存在，但一般来说它们很少相互作用。

3) 岛屿生物地理学理论与集合种群理论的辨析联系：共同的基本过程是生物个体迁入并建立新的局部种群，及局部种群的灭绝过程；区别：A. 岛屿生物地理学注重格局研究，从群落水平研究物种的变化规律，对物种多样性保护更有意义；B. 而集合种群理论强调过程研究，从种群水平研究物种的消亡规律，侧重遗传多样性，对濒危物种保护有意义。

六、渗透理论渗透理论最初是用以描述胶体和玻璃类物质的物理特性，并逐渐成为研究流体在聚合材料媒介中运动的理论基础。

渗透理论认为当媒介的密度达到某一临界值(critical density)时，渗透物突然能够从媒介的一端到达另一端。

自然界广泛存在由量变到质变的生态现象。

当影响因子或环境条件逼近某一閾值（threshold)而发生的从一种状态过渡到另一种截然不同状态的过程被称为临界閾现象。

如流行病的传播与感染率、景观连接度对于种群动态、水土保持和干扰蔓延等影响，都是广义的临界閾现象。

七、源—汇系统理论源和汇共同组成一个物质迁移系统，为地理学和环境学基本理论，研究地表层物质迁移运动过程。

其中，作为物质迁出的系统单元称之源（source）,作为接纳迁移物质的聚积场所称之为汇（sink）。

如地貌过程中的侵蚀－沉积，养分元素和污染物质在土壤圈、水圈和生物圈中的移动，生态学研究的源种群（出生率＞死亡率，迁入率＜迁出率）与汇种群（出生率＜死亡率，迁入率＞迁出率）间生物个体和繁殖体迁移特征。

基于景观异质性和生境镶嵌的概念，将包含源种群的生境视为源斑块，而将汇种群所占据的生境作为汇斑块，提出源－汇斑块系统。

确定斑块的源－汇特征，基于生境的适生性，以及生境斑块的大小、形状和边际特征等分析其源－汇属性和效应。

景观生态学的基本原理景观生态学一般原理1.景观系统的整体性与异质性原理1. 景观系统的整体性景观：由景观要素（elements）有机联系组成的复杂系统，具有独立的功能特性和明显的视觉特征，具有明确边界, 是可辨识的地理实体。

景观整体性，指景观是由不同生态系统或景观要素通过生态过程而联系形成的功能整体。

一个健康的景观系统具有功能上的整体性和连续性。

2. 景观系统异质性异质性（heterogeneity）指“由不相关或不相似的组分构成的”系统（Webster New Dictionary）。

景观是由异质要素组成，异质性作为一种景观结构特性可影响：景观的功能和过程、资源、物种和干扰在景观中的扩散传播。

⏹1) 景观异质性：景观要素在空间分布上和时间过程中的变异与复杂程度。

⏹2) 异质性与景观抵抗力、恢复力、系统稳定性和生物多样性密切相关，景观异质性高有利于物种共存，而不利于稀有内部种生存。

⏹3) 在景观层次上，异质性来源于自然干扰、人类活动和植被内源演替，体现在景观的空间结构变化和组分的时间变化。

⏹4) 景观尺度上的空间异质性：空间组成（生态系统类型、种类、数量和面积比例）、空间结构（生态系统空间分布、斑块大小、形状、景观对比度、连接度等）和空间相关（各生态系统的空间关联程度、空间梯度）等。

⏹5) 景观生态学强调空间异质性的绝对性和空间同质性的相对性，即某一尺度的异质空间内部，比其小一尺度的空间单元（如斑块）可视为相对同质。

⏹6) 空间异质性的生态意义a 允许物种共存b 影响群落生产力和生物量c 导致群落内物种组成结构的小尺度差异d 控制群落物种动态和生物多样性e 影响生态稳定性2.格局过程关系原理⏹景观格局：一般是指各景观要素在时间和空间上的排列和组合即其空间格局，包括景观组成单元的类型（如斑块）、数目及空间分布与配置等。