当菌丝穿过植物的重重阻碍到达植物体内部时. 它 的 各 种 水 解 酶 >蛋 白 酶 被 最 大 限 度 分 泌 .并 在 草 酸 等 的 调 节下达到酶活性的 高 峰.这 些 酶 分 解 底 物 得 到 的 小 分 子将成为菌丝生长 最 好 的 养 料.这 和 观 察 到 的 病 源微生物会优先利用植物营养一致$
另 外 .有 报 道 在 植 物 抵 抗 真 菌 的 系 统 反 应 中 .核 盘 菌通 过 诱 导 葡 萄 糖 基 转 移 酶 VcY[OXbdY_\B^beZ\BbZ‘活 性解除十字花科植物抗毒素对病原真菌的抑制作
用 !LE#.但 其 具 体 的 分 子 调 控 仍 不 清 楚 $ 不 管是 草 酸 还 是 植 物 抗 毒 素 解 毒 酶.都 是 核 盘 菌
的 ?@基因家族有密切关系 $ !L;# 草酸在病菌侵染早期 会大量积累.导致周围 环境 UC 降低.从 而中断 植物 多 聚半乳糖醛酸酶 抑 制 蛋 白 的 分 子 交 感 作 用 VWXYZO[YB\ ]^_Z\BO_]X^‘.但同时病菌的 ?@的活性也被减弱$但是 同 属核盘菌?@家族的内生?@abUc7在UC:&"时可被 草 酸诱导显著增加其活性$abUc7的表达先 于其 他家 族 成 员 .可 能 因 为 植 物 表 皮 的 聚 苯 乙 烯 和 蜡 质 的 诱 导 . 它 扩大 了坏死 组织的 边 缘.使 植 物 原 本 光 滑 不 易 粘 水 的 表 面 变 粗 燥 .使 附 着 胞 更 紧 密 的 结 合 在 寄 主 植 物 上 $ 据报 道.植 物 的 胶 质 和 半 乳 糖 醛 酸 会 诱 导 abUc7和 其 他 ?@ 家 族 成 员 的 表 达.但 表 达 会 受 到 葡 萄 糖 含 量 变 化的抑制$
m 核盘菌侵染的致病期
致 病 期 又 分 为 两 个 阶 段 ,第 一 个 阶 段 !释 放 草 酸 和 其 他可能 的因素 阻断 植 物 的 过 敏 反 应 "PN]JM^Jd^GSGnJ MJ^]_d^J!op)#第 二个阶 段!在上一 阶段的 基础 下!低 的葡 萄糖浓度+高 的 -./0水 平+及由 草 酸+半 乳 糖 醛 酸+缩氨酸创造的低的 酸性 ]o 值环 境!使细胞 壁水 解 酶 的 活 性 达 到 最 大 8RO,这 一 时 期 !核 盘 菌 主 要 对 寄 主 的 防 御 体 系 如 角 质 层 +细 胞 壁 进 行 分 解 和 利 用 !创 造 合 适 的环境,
活 性氧 一 方 面 可 以 抑 制 病 菌 的 进 一 步 发 展.另 一 方 面.作为植物 超敏反 应 的 一 个 信 号 也 诱 导 了 寄 主 植 物 的细胞发生程序性 死 亡.将 真 菌 阻 隔 在 正 常 的 细 胞 之 外 $但 在 有 趣 的 进 化 螺 旋 中 .丝 状 真 菌 已 经 发 展 了 一 个在没有活性氧的存在下也能诱导植物超敏反应发生
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和 改 变 钙 离 子 信 号 通 道 而 实 现 $ !"# 在 其 他 真 菌 如 %& ’()*+*,中 是 通 过 二 甲 基 琥 珀 酸 来 抑 制 氧 爆 !-#$不 过 这 些新陈代谢的产物并不是在一开始就抑制氧爆的产
生.而 是 在 第 二 步 的 次 级 流 时 发 挥 作 用$ 在 /011*2+0345(’2+(601((中 是 通 过 脯 氨 酸 来 解 除 活 性 氧 的 毒 性 !78#$同 时 真 菌 也 会 编 码 多 种 过 氧 化 物 歧 化 酶 和 过 氧 化 氢 酶.这 些 酶 会 大 量 的 消 耗 植 物 的 抗 病 毒 素 $ !779 7:#
应 用 !在 植 物 与 微 生 物 互 作 +植 物 基 因 工 程 的 抗 病 育 种 等 方 面 开 展 了 深 入 的 研 究 !取 得 了 很 大 进 展 ,本 文 对 核 盘菌的侵染过程进行综述,
核 盘 菌 的 侵 染 可 分 为 三 个 阶 段*前 腐 生 期+致 病 期 +后 腐 生 期 ,
事实上病原菌在侵染植物时会同时释放出大量其
它 的 酶 如 纤 维 素 酶 +胶 质 酶 +木 聚 糖 酶 和 一 系 列 的 低 聚 糖 酶 !他 们 的 功 能 也 被 进 一 步 证 实 !然 而 植 物 细 胞 壁 也 包 括 %&l的蛋白质!在侵染过程中蛋白水解酶也扮 演 了 一 个 重 要 的 角 色 !与 之 前 的 酶 相 比 !他 们 也 会 利 用 植 物而给病原菌提供氮源,
油 菜 菌 核 病 89:;<=>?@A@BC:;<=>?@>=DE "FGH)IJ KLMNO是一种世界性病害,该病最早是1PLQ 等 %6%2年 在 印 度 报 道 的!但 对 病 原 核 盘 菌 的 研 究 则 可 追 溯 到 %(7R年 FGHJMS/. 对病原菌的最初命名8%O,我国著名 的植物病理学家朱凤美在 %67’年用英文发表了T中国 的 菌核病U及 T9:;<=>?@ABV@WBX<BADC于我国境内的发 现 及其与 94Y=B:Z@[@C之比较研究U等!这是 我 国 最早 关 于 菌 核 病 的 文 献 ,多 年 的 研 究 表 明 !病 原 核 盘 菌 寄 主 范围很广!以往报道为 3$科 ’’2属 7(7种植物,最新报 道侵染 R’科约 $&&种植物!以双子叶植物居多8’O!油菜 地边的许多杂草均为其寄主,最近 %&年来!分子生物 学与基因工程在病原物致病机理的研究中得到了广泛
睹的.草酸万的方浓数度据确保菌 核 在 最 适 合 的 时 期 生 长 而 避 免早熟$
!7# g]hZ\_QP&?YB^_A\d_XcBW]OBZP\i[Z^^BZVjkb]OOB\]‘ !Q#&?[hY]blZihdQP g]hZ\_.7":K&
!L# TXYB^i@m.CBYYD&n^iZkXeUYB^_lXb_bXeJ’1*+02()(, =’1*+02(0+FG !m#&?YB^_?B_lXY.7--;.7If-:o78"&
对 植物 抵抗反 应所进 化 的 有 效 的 入 侵 手 段.如 果 能 对 其 致 病 >调 节 等 具 体 环 节 详 细 了 解 .相 信 可 以 从 中 找 出 抗菌核病的好方法$
参考文献f
N 核盘菌侵染的的后腐生期
在 核盘 菌 侵 染 的 后 腐 生 期.核 盘 菌 产 生 菌 核 的 分 子信 号 OPQ?.葡 萄 糖 等 的 浓 度 都 在 为 病 原 菌 的 调 节 生 长 发 育 而 变 化 $ OPQ?在 菌 丝 生 长 转 变 到 菌 核 发 育 的早期也起到非常重要的调节作用 $ !7-.L8# OPQ?可以 抑 制 核 盘 菌 属 的 多 种 真 菌 如 J&2+(601(0+FG.J&G()0+ 等小种的菌核的生长.这个过程目前推测 是 通 过 ?RP 与 OPQ?的结合.促使靶 蛋白磷酸化 从 而 控制 菌 核 相 关 基 因 的 表 达 而 实 现 的 $在 此 期 间 .核 盘 菌 分 泌 的 酶 的 种 类 和 数 量 应 该 有 较 大 的 变 化 .不 过 目 前 还 未 见 报 道 $ 此外菌核的形成与草酸的产生之间的联系也是有目共
mrrs年 第 t期
作物研究
2$6
油菜菌核病致病机理研究进展
张 源!阮 颖!彭 琦!伍林涛!刘春林
"湖南农业大学#作物基因工程湖南省重点实验室!长沙 $%&%’()
摘 要*将核盘菌的侵染分为三个阶段*前腐生期+致病期+后腐生期,在前腐生期核盘菌产生附着胞分泌水解酶软化细胞 壁!为致病期的菌丝生长提供条件!菌丝的生长导致整个环 境 的 改 变!当 菌 丝 在 植 物 中 占 主 导 地 位 时 核 盘 菌 进 入 后 腐 生 期! 水 解 的 产 物 诱 导 了 菌 核 的 产 生 !核 盘 菌 生 命 周 期 完 成 , 关 键 词 *油 菜 #菌 核 病 #多 聚 半 乳 糖 醛 酸 酶 #草 酸 #-./0 中图分类号*12324$&% 文献标识码*. 文章编号*%&&%52’(&"’&&3)&25&2$65&7
S讨 论
我们推测草酸在附着胞形成前会被分泌到植物体
上!"#.可 能 通 过 抑 制 CLML 的 形 成 中 断 PTP 诱 导 的 气 孔 细 胞 关 闭!L7#.使 植 物 局 部 蒸 腾 作 用 加 大.造 成 植 物 表 面 萎 焉 .便 于 附 着 胞 生 长 .同 时 开 放 的 气 孔 相 比 叶 面 表皮更易成为核盘菌菌丝入侵植株的通道 $另 !LL.L:# 外 草酸与在腐生生长期内已知的首先表达的与侵染相关盘菌的整个生命周期中是一个非常
重 要 的 时 期 ,前 腐 生 期 从 囊 孢 子 萌 发 开 始 !孢 子 一 般 在 衰 老 或 受 伤 的 组 织 上 萌 发!形 成 附 着 胞 "L]]MJ^^_MG‘a)!附 着 胞 通 过 水 压 和 胞 内 囊 泡 分 泌 的 多 种 水 解 酶!如 角 质 酶+多 聚 半 乳 糖 醛 酸 酶 "]_bNcLbL-S‘M_dL^J!0e)软 化 瓦 解 细 胞 壁 对 侵 染 起 到 非 常 重 要 的 作 用 87!$O,从 子 囊 孢 子 萌 发 开 始 ,通 常 在 花
的 辅 助 机 制!7;#$%02+<2(=*11(32(’,分 泌 的 特 殊 蛋 白 可 以 通 过 钙 离 子 流 >鞘 脂 类 新 陈 代 谢 >一 氧 化 氮 及 氧 化 分 子信号启动超敏反应$最近关于核盘 菌 ?@ 的 研 究也 显示 在 侵 染 过 程 的 早 期 有 依 赖 AB信 号 传 导 促 进 CD 的现象!7E#.而这一现象也在 %&’()*+*,中被发现 ?@活 性 与 启 动 CD 有 关$ 但 是 在 /011*’202+(’5FG 1,H*),+(FG 侵 染 黄 瓜!7I#.J&=’1*+02(0+FG 侵 染 油 料 作 物 等 !7K# 其他一些产 生 草 酸 的 病 原 菌 的 侵 染 过 程 里.草 酸 被 证 实 可 以 跳 过 氧 爆.不 产 生 CLML.诱 导 植 物 程 序 性 死 亡.但缺少 氧爆的 防 御 反 应 并 不 足 以 抵 挡 真 菌 的 侵 染 $ !7"#