腐植酸应用技术论坛[34]：刺激作物生长功能成绍鑫 2011-03-17 09:31:07|刺激植物生长是腐植物质生理活性的主要表现形式，其深层的原因，目前倾向于所有的含氧活性官能团共同作用的结果，但其中的酚-醌的氧化-还原体系决定了HA既是氧的活化剂，又是氢的载体，故影响着植物的呼吸强度、细胞膜透性和渗透压，以及多种酶的生物活性。

1 影响刺激作用的因素赫里斯切娃[69]曾经总结了影响腐植物质刺激作用的几个因素，简单列举如下，供研究中参考。

直接影响因素有：1）植物种类：最敏感的植物是蔬菜、土豆、甜菜；中等敏感的是谷类；不敏感的是豆科植物；几乎没有反映的是油料作物。

2）植物发育时期：发育初期及生化过程进行得最强的时期（繁殖器官形成阶段等）。

3）腐植酸的形态：应是水溶性的并有少量是解离状态的。

4）浓度和pH：十万分之一以下（<0.001%）作用才显著, 浓度过大反而抑制生长；pH值7左右为宜。

外界环境因素有：1）矿物质营养水平：尽可能满足植物初期发育时期对营养的需求。

HA可促使植物忍受和利用较多的矿物肥料，但也不应过量。

N是限制因素，但却一些P可加强HA的作用。

2）温度：低温下HA的刺激作用较弱，只有在环境温度不抑制光合作用的条件下HA才会起作用。

3）湿度：干旱时HA刺激效果最好；分蘖以后进行灌溉使湿度达到最大持水量的30%时，水溶HA效果较好，湿度再大，效果降低。

4）氧气供应：在环境缺养时HA的刺激作用最强。

Flaig[70]提出一个解读上述原则的图式，基本含义是，各种生育因子（光、水、空气、养分等）都处于最适宜状态并辅以一定数量的生物活性物质时，才能获得最高产量。

如果其中有一个因子不足或过剩，产量就降低。

在此情况下，HA等生物活性物质才能有效地起到弥补生育因子的作用。

生育因子不足或过剩得越多，HA的生理作用越大。

这就解释了为什么在干旱、水涝、病虫害、缺营养时，HA的抗逆促长作用更加明显。

此图还表明，生物活性不能完全替代生育因子，只能起互补或增效（1+1>2）的作用。

2 生长刺激作用的基础研究结果1、促进根部生长，提高发芽率。

被誉为“呼吸肥料”的HA的生理作用，首先是通过加强根部呼吸、刺激根细胞的分裂、促进根的生长来实现[71]。

一般认为，HA刺激多糖酶的活化，使幼年细胞壁中的果胶质分解，从而是细胞壁软化，加快细胞的各向生长进度，其中对根细胞的生长影响最大。

日本麻生末雄[72]有3H标志的研究表明，桑树苗吸收NHA的数量, 在根部最多，达30.6 mg/g, 其次是叶部(10.4mg/g)和叶柄(9.2mg/g), 而木质部和皮部很少(只有1~2%),可见HA物质在根部的作用比重最大，包括对刺激根毛生长的作用最为突出，根毛中核糖核酸和合成细胞激动素都明显增加。

中国农大和西南农大通过浸种或蘸根试验都证明，低浓度的HA或FA几乎都使作物根长增加一倍左右，干根重增加2倍以上；发芽提早1~3d，出苗率提高10~20%[3]。

2、增强呼吸强度和光合作用强度。

HA作为多酚的附加来源，在植物生长早期进入细胞内部起到呼吸催化剂的作用[73]。

磷氧比（P/O）表示植物呼吸链每消耗1个氧原子所产生的三磷酸腺苷（ATP）分子数的比例，是反映呼吸效率的一个指标。

武长宏[58]通过对水稻根系线粒体P/O 的观察发现，施用土壤HA、褐煤NHA的P/O分别为2.37和2.25, 明显高于对照(1.95), 显示出H A和NHA的促进呼吸功能。

云南腐肥协作组的研究表明，施用HA-Na后作物的叶面呼吸强度由对照的43.2mgO2/(100g.h)提高到61.3mgO2/(100g.h), 光合产量由0.079g/(m2.h)增加到0.114g/(m2.h)[3]。

湖南农科院土肥所也得到类似的结果，并发现叶绿素增加14.5%[3]。

施用生化技术生产的黄腐酸(BFA)制剂也使桃树的光合强度提高132%[111]。

3、提高生理代谢能力和酶活性。

Flaig[74]和Vaughan[1]认为，HA主要由于以氢受体的角色影响着植物的氧化还原过程，促进氧的吸收，刺激酶的活性，提高渗透压和抗脱水性能，从而增加叶绿素含量，加快氨基酸、蛋白质、核酸和碳水化合物的合成。

Varanini等[75]认为，HA螯合金属离子影响着植物细胞膜透性和膜上载体的性质，增强ATP酶的活性，从而促进植物对微量元素特别是Fe3+、Zn2+的吸收和运转。

正是由于HA的综合刺激活性，才促进了各种植物酶（包括蛋白分解酶、α-淀粉酶、多酚氧化酶（FOD）、过氧化氢酶CAT、过氧化物酶POD等）的合成及其生理活性。

如朱京涛等[76]马铃薯喷施含HA的叶面肥后FOD和CAD分别增加137.8%和109%。

赵庆春等[111]在桃树上喷施BFA，使淀粉酶活性提高220%。

陈玉玲等[77]在田间喷施FA制剂，也发现过氧化歧化酶（SOD ）和CAD分别提高126~236%和27.4~30.7%。

说明HA和FA有激活细胞保护酶活性、延缓植物衰老的作用。

但植物生理学家认为，HA的生理活性和酶活性具有双向调节作用：在一定浓度下对叶蛋白分解酶有抑制性，使叶绿素分解减缓，有利于光合作用的进行；但浓度过高又会抑制细胞的增长和分裂。

HA可抑制生长素酶(如吲哚乙酸氧化酶等[78，79])的活性，使植物体内生长素破坏减少，有利于生长发育，但浓度过高也会促进生长素酶的活动，导致生长缓慢。

如此看来，H A对生长的激活还是抑制，可能主要与HA对某些酶的作用有关。

4、HA组成结构与刺激活性。

腐植酸类物质活性高低的一般规律是：FA(BH)>HA。

氧化或氯化降解的HA>普通HA, 低分子量HA>高分子量HA。

活性越高的HA，使用浓度越要低。

比如FA或BH 的喷施浓度<0.005%, 而总HA则可以<0.01%。

用空气或O3氧化的泥炭HA活性更高, 最适宜的使用浓度为0.001~0.0001%, 在同等养分下可使西红柿增产20~25%[80]。

更有趣的是，麻生末雄[7 2]通过a-萘胺氧化法测定发现，分子量<700的NHA在浓度0.1ppm增加到2ppm时，水稻根系刺激活性就逐渐降低, 即出现抑制活性现象；但对大分子量段分（Mn=700~100000）来说，刺激活性始终与HA 浓度呈正相关。

这就是说，HA分子量越大，其浓度对生物活性的影响越不敏感。

但大分子NHA使氧吸收量减少，即呼吸强度减弱，还原糖/蛋白质比例也减少。

他推测这可能原于刺激机理不同：低分子HA组分可能是以呼吸系统为中心的糖代谢途径和蛋白质合成-分解途径产生变化引起的，而高分子组分可能是基于细胞壁的可塑性增大，同时水分吸收及原生质膨胀压增加而是根系伸长的。

如李善祥等[81]对褐煤HA或风化煤HA深度降解法制取的水溶性“煤基酸”比原生FA有更高的生物活性。

刘波等[82]也证实NHA的活性大于HA，其中醌基起的作用更大。

白俄罗斯科学院泥炭研究所[83]也通过黄瓜、玉米和饲料酵母培育评价不同HA的作用，其活性次序为氧化HA>水解HA>原泥炭HA，认为前两者能最大限度地打开了HA的“活性中心”，降低了分子量。

3 综合评价及注意事项HA的生长刺激作用是其直接生物活性的重要表现形式，主要是通过进入植物体、穿透细胞膜后才能起到呼吸催化剂的作用。

HA的刺激活性一般用在育种、育苗时期，采用浸种、蘸根、浸根的方法以提高发芽率和出苗率，也常用于成年的作物和果树。

要想充分发挥HA类物质的生长刺激功能，专家们建议：1）对特定作物和环境来说，应通过试验来确定最合适的HA品种，较低的使用浓度，使其确实起到刺激生长的作用；2）尽可能用较低分子量的FA或HA，分子量最好不大于1000~1500[70] 3)尽可能用适当深度氧化降解方法取得高活性、高抗絮凝性的HA；4）与适当数量的营养元素和金属离子配合，才能更好地发挥HA的刺激活性；5）适当增加养分和水分供给，以满足新陈代谢更加旺盛的植物需求。

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