果实发育的机制
管束形成 分支,朝雌蕊基部分化 。
阶段13柱头(stigma,stg)受粉。花柱, 果夹瓣 (va), 胎座框 (rep), 和雌蕊柄(gynophore,gyn)都已明显可见。具有成熟雌 蕊的所有部分,胚珠完成了发育、准备受精 。
阶段14雄蕊延伸到雌蕊顶部,花粉管通过柱头和转移通道进入 胚珠授粉路径 。
阶段10 雌蕊封闭,顶部有更多柱头突起,转移通道 (Transmitting tract,tt)前体形成, 指状突起胚珠原基形成 。
阶段11雌蕊柱头被许多突起覆盖,中部隔膜中小而暗的细 胞将形成转移通道(transmitting tract),隔膜边缘大量空 气充填在只有几个疏松间隔细胞形成的袋中,en b 层细胞 开始背斜向分裂形成长而窄的细胞,胚珠内珠被(inner integument,i) 和外珠被(outer integument,箭头)在珠心 nucellus (n)和珠柄funiculus (f)之间起始。
(F) Cross-section of a stage 18 fruit stained with safranin O and alcian blue.
拟南芥果实种夹壁成熟时通常含有6层细胞。外层称为外果 皮(exocarp, ex),下面三层是中果皮(mesocarp,me)。 内部两层形成内果皮(endocarp),一层是含有木质化的 en b层,另一层靠内的en a 是薄壁大细胞。种夹壁连接处 融合向内形成中脊。融合处的结构与果皮连续,并分化为与 en b层连续的木质化层和与en a层连续的薄壁细胞分离层, 中间是木质化的胎座框 。
第五章 果实发育的机制
果实的结构和发育过程
(一)、拟南芥长角果结构
拟南芥的果实是长角果,由雌蕊的四个部分起源而成:柱头、花柱、子 房、雌蕊柄。雌蕊由两个心皮组成,以后发育成果夹,两个心皮融合, 由一个原基发生。
成熟的拟南芥果实结构从外观看由顶部、中部种夹、底部组成, 顶部由柱头(stigma)和花柱(style)形成,中部由子房(ovary)形成, 包括种荚壁、胎座框(replum),胎座框是在开裂后连在植物上 的中心脊片。瓣边缘(valve margin)与胎座框连接。底部是雌 蕊柄(gynophore),在蜜腺(nectary)和花器官脱落层(abscission zone)上方与子房基部的小节之间 。
Terminology. (A) Picture of a stage 17 fruit with axes labeled. (B) Cross section of a stage 17 fruit with axes labeled. The scale bar in A represents 1 mm and the scale bar in B represents 100 µm.
阶段6花以脊围绕一个中心沟的形式开始形成雌蕊(I,m),花 萼包被花芽。阶段7中间的雄蕊基部形成茎,雌蕊形成中空 管状 。
阶段8雌蕊发育的更高更宽,花药形成小室。晚期胎座(Placentas, o) 在中间脊(medial ridges,mr)两边形成。阶段9雌蕊可辨别花 柱与子房,柱头上有些圆形细胞在雌蕊顶部形成突起;雌蕊内部 中脊在中央融合成隔膜(s)。
阶段15,雌蕊延长超过雄蕊顶部
阶段16花器官萎蔫
中期阶段17 en a 层已经 碎裂
阶段18果实分离层细胞 (箭头) 已经分离碎解。 阶段19果实左 边瓣已经同胎座框的瓣边缘分 离。阶段20种子和瓣都脱落 。
(E) Cross-section of the replum region of a stage 18 fruit stained with safranin O and alcian blue. The separation layer cells (arrow) have separated and disintegrated. The replum (r) and the lignified layer (ll) of the valve margin are labeled.
拟南芥果实在立体结构上有三个 方向的对称轴,决定了三个方向 的极性:沿果实长轴方向的顶部 基部极性,在横切面上与中脊 (胎座框或隔膜)垂直的侧生轴, 和与隔膜平行的中轴,以横切面 中心为轴,内侧是近轴端 (adaxial),外侧是远轴端 (abaxial)。
图5.2 .野生果实的横切片 (A) 阶段17野生型果实 (Ler)子房切片。隔膜(淡 橘色)把果实分成两个室。 瓣包括木质化的enb layer (紫色), 胎座框内侧的维 管束(mv) 和瓣侧面的维管 束(lv)也显示 如发育中种 子(s). (B) 瓣横切面和瓣边 缘的近观。瓣边缘包括一 木质化层(粉色)和一分离 层 (蓝)。A 和B图中横杠 代表50 μm。
(I) 暗视野显微镜下整个 雌蕊显示加厚的木质部 细胞壁。阶段进展从右 上角开始向左连续,弯 向第二排,从左到右。
阶段12雌蕊花柱表皮细胞明显不同于雌蕊其他部分,隔膜中部转移通道染为暗色, 胚珠珠被生长开始覆盖珠心,整个阶段12中木质部加厚在果实基部木质部中间带 (medial xylem strands, mxs)开始, 逐渐向顶进行。然后在花柱木质部(stylar xylem, stx)开始加厚,逐渐向中间维管束的基部进行。阶段12晚期,侧向木质部带(lateral xylem strands,lxs)的加厚在基部开始,向顶部发展。此外,在胚柄(funiculus,fxs) 中单独分化一条木质部带 。
阶段1可见花原基分化形成。阶段2花原基增大,与花序分生组 织分离。阶段3花萼原基形成。阶段4花萼原基部分覆盖花分生 组织。可以看到花的离轴(abaxial,ab) 和近轴(adaxial,ad)面 的分化;阶段5花瓣和雄蕊原基起始。花具有中轴(m)和侧轴 (l) 的分化 。花分生组织雌蕊将要形成相应部位呈平卵圆形 。