摘! 要! 生物多样性和生态系统健康间的关系， 是生态学领域的一个重大科学问题， 近年 来已成为关注的热点。首先， 生物多样性在复杂的时空尺度上维持着生态系统过程的运 行， 是生态系统功能得以维持的生物基础； 其次， 生物多样性是生态系统抗干扰能力、 恢复 能力及适应环境变化能力的物质基础。生态系统健康的维持取决于系统的生物多样性、 可 再生能力和生产力， 维护生物多样性是生态系统管理计划中不可缺少的部分； 第三， 对生态 系统健康程度的评价， 很大程度上依赖于对生态过程的认识， 而生物多样性及其生态系统 功能又是认识和了解生态过程的基础。本文通过对森林生态系统异质性、 种间关系及关键 种、 外来物种入侵、 “ 绿色沙漠” 等问题的论述， 阐述了生物多样性与森林生态系统健康之间 的关系， 提出了我国所面临的问题和相应的对策。 关键词! 生物多样性；森林生态系统；生态系统健康 中图分类号! (&")* +! 文献标识码! ,! 文章编号! "$$$-.)/$ （ #$$) ） $+-$)"’-$+ !"#$"%&’(")* +,$ -#’&() &.#(*()&/ 0&+1)0：2#/& 3&* 45&()"#,(6 0123 45678" ，9,3: ;<= # " 86>（ !"#$%& ’%()*&+)$, -.*)#. /0* 1&2"34&)56 70(5#* 80*)9,9 ，:#,0$2 $%&$$’ ，!"#$%&，;"&$#； # <$9,&,.,) 0/ =((5&)6 ’>05024，;"&$)9) =>#6)+4 0/ !>&)$>)9，!")$4#$2 ""$$"’ ，;"&$# ） ? ;"&$)9) @0.*$#5 0/ ’>05024， #$$) ， 78 （+） ： )"’-)#$? 9:()’+.) ：2@>ABACDE FD6GCF 57 HDG6C5>7 C> I5>J5KDHA5CB 5A 6 E6L>H A<ILD@C 57 D@>G>8B? M5HACGB，5C 5A I5>J5KDHA5CB CF6C E6NDA D@>G>85@6G OH>@DAADA >ODH6C578? (D@>7JGB ，I5>J5KDHA5CB 5A CFD E6CDH56G I6AD >P D@>ABACDE P>H 5CA 6I5G5CB 57 HDA5AC578 J5AC<HI67@DA 67J 57 6J6OC578 C> D7K5H>7ED7C6G @F678DA? QFD E657CD767@D >P D@>ABACDE FD6GCF HDG5DA >7 CFD I5>J5KDHA5CB ，OH>J<@C5K5CB，67J HD8D7DH6C5>7 >P CFD ABACDE? QF5HJGB ，CFD 6AADAAED7C >P D@>ABACDE FD6GCF JDOD7JA >7 ><H N7>RGDJ8D 57 D@>G>85@6G OH>@DAADA ，RF5GD CFD I5>J5KDHA5CB 67J 5CA P<7@C5>7 57 D@>ABACDE 5A CFD I6AD >P D@>G>85@6G OH>@DAADA? QF5A O6ODH A<EE6H5SDJ CFD HDG6C5>7AF5OA IDCRDD7 I5>J5KDHA5CB 67J P>HDAC D@>ABACDE FD6GCF 57 CDHEA >P CFD FDCDH>8D7D5CB >P P>HDAC D@>ABACDE ，57CDH=AOD@5DA HDG6C5>7AF5OA 67J NDB AOD@5DA，57K6A5>7 >P DT>8D7><A AOD@5DA，67J“ 8HDD7 JDADHC” ，67J J5A@<AADJ CFD HDG6CDJ OH>IGDEA 57 0F576? ;&* <#’$(：I5>J5KDHA5CB，P>HDAC D@>ABACDE，D@>ABACDE FD6GCF? ! ! 生态系统质量的下降， 直接威胁到人类自身的 生活质量、 健康状态和未来生存环境， 健康的生态系 统与 人 类 的 可 持 续 发 展 密 切 相 关。 (@F6DPPDH 等 （ "/)) ） 首次探讨了生态系统健康的度量问题； Y6O= O>HC （ "/)/ ） 论述了生态系统健康的内涵。#$ 世纪末 世界上不同国家、 地区和组织， 针对具 期的 "$ 多年， 体的森林生态系统健康问题 （ 酸雨、 土地利用、 砍 伐、 环境变化等） ， 召开了许多森林健康专题研讨 会， 使生态系统的健康问题引起全社会的广泛关注，
生物的生存繁衍提供了有利的保障， 因此， 使系统具 有完整的组织结构和很高的生物多样性水平。 自然世界是一个复杂的斑块镶嵌体， 而斑块的 镶嵌在各种不同的尺度下以极其多样性化的形式表 现出来。生物在自然界的存在也是如此， 从生物圈 在全球范围内的分布格局到某种植物的叶片排列方 式乃至叶片上气孔的分布， 其中无不涉及异质性的 问题 （ ?0%’， -... ） 。自然状态下的森林群落是由处 于不同发育阶段、 具有不同组成结构的大小不同的 众多斑块镶嵌而成的， 这些斑块由相同的生态过程 驱动且具有相似的循环过程， 斑块与群落内微环境 的差异互 为 关 联， 同时演替斑块与干扰密切相关 （ ?0%’， -... ） 。生境的空间格局及其所产生的景观 异质性是物种多样性形成的基础， 同时， 由于生境异 质性的存在， 不可避免地导致群落内物种组成结构 的小尺度差异 （ 马克平和钱迎倩， -..; ） 。景观单元 的多样性， 例如演替类型和植被类型的多样性对于 充分 发 挥 生 态 系 统 功 能 是 十 分 重 要 的 （ @5%9’, ( 7*=A5+， B<<< ） 。 原始天然林是一个具有高度异质性的生态系 统， 其高等级层次的生态学过程往往是大尺度、 低频 率、 慢速度的， 而低等级层次的生态过程则常表现为 小尺度、 高频率、 快速度的， 原始天然林群落在相对 较小的时间尺度上常表现为总体稳定， 而局部变化 的特点 （ 叶万辉， B<<< ） 。与之相比， 异质性较低的 系统其生态过程则要简单的多。 健康的森林生态系统在组成上是多物种的， 结 构上是多层次的， 年龄上是异龄或多世代的， 斑块上 是多样而不均一的， 食物网是繁杂的。长期的自然 选择进化， 使天然林具有很强的自恢复能力和稳定 维持能力， 正是天然林的这种多层面的异质性， 维持 了天然林的健康性。大量的天然林被人工林所取 代， 很明显的结果就是异质性的降低。这不仅表现 在生态系统内部如物种单一、 树木年龄相同、 层次简 单等， 也表现在景观水平上斑块结构的简单均一。 因此， 异质性是健康生态系统所必需的基本特征。 人工林所表现出的诸多问题， 很大程度上是由于 其较高的同质性所导致的。以往在植树造林过程中， 虽然也强调混交林的营造， 但因成本相对较高， 同时 也存在一些技术困难， 因此， 所形成的人工混交林并 不多。另外， 过去混交林的营造只注重简单的株混、 行混或带混， 未在大的时空尺度上给以更多的考虑。 实际上混交林的营造， 在时间上可以采用隔代混， 即
生态学杂志 0F57DAD ]><H76G >P 2@>G>8B! #$$) ， 78 （+） ： )"’-)#$
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生物多样性与森林生态系统健康的几个关键问题 !
陈! 亮 ! 王绪高
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（ " 山西省杨树丰产林实验局，山西大同 $%&$$’ ；# 中国科学院沈阳应用生态研究所，沈阳 ""$$"’ ）
（ #$$’U,V$%,$/ ） 。 !国家科技支撑计划资助项目 !!通讯作者 2=E65G：RT8W&/)$X"’%? @>E 收稿日期： #$$&=$)=#.! ! 接受日期： #$$)=$"=##
并逐渐达成共识即： 森林健康与全球生态环境和人 类健康密切相关 （ Z>GI ), #5? ， "//. ； 0>K578C>7 ), #5? ， "//& ； 曾德慧等， "/// ； ,GDT67JDH [ \6GEDH， "/// ； 马 克明等， #$$" ） 。 生态系统健康是指一个生态系统所具有的稳定 性和可持续性， 即在时间上具有维持其组织结构、 自 我调节和对胁迫的抵御及受干扰后的自恢复能力。 生态系统健康可以通过活力、 组织结构和恢复能力 等 % 个特征进行定义 （ Y6OO>HC， "/)/ ） 。生态系统功 能取决于生态系统结构、 生物多样性和整合性， 生物 多样性是生态系统持续发展和生产力的核心， 因此， 生态系统健康的 % 个特征均与系统所包含的生物多
陈E 亮等： 生物多样性与森林生态系统健康的几个关键问题
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样性密切相关。首先， 生物多样性在复杂的时空尺 度上维持着生态系统过程的运行， 是生态系统功能 得以维持的生物学基础； 其次， 生物多样性是生态系 统抗干扰能力、 恢复能力及适应环境变化能力的物 质基础， 生态系统的健康维持取决于系统的生物多 样性、 可再生能力和生产力， 维护生物多样性是生态 系统管理计划中不可缺少的部分； 再次， 对生态系统 健康的评价， 很大程度上依赖于对生态过程的认识， 而生物多样性及其生态系统功能则是认识和了解生 态过程的基础 （ !"#$%&’ ( )**+’,， -../ ； !"#%012’3 ( !"#456， -... ） 。 多种多样的生物资源是地球上生命赖以存在的 基础， 也是人类生存的基础。当今世界面临着人口、 资源、 环境、 粮食和能源五大危机， 这些问题均与生 物多样性的变化有着密切的关系 （ 7’335+89 !" #$: ， -..; ） ， 由于人类活动范围的不断扩大和活动强度 的加剧， 以及因此而造成的环境恶化和生态系统功 能的退化， 生物多样性正受到前所未有的威胁， 现在 地球上物种的灭绝速度是自然灭绝速度的 -<<< 倍 （ 马克平和钱迎倩， -..; ） 。目前， 关于生物多样性 的问题已不再仅仅是科学家所关心的问题， 它已引 起国际社会的广泛关注， 生物多样性的保护和持续 利用已成为人类可持续发展的中心议题。生态系统 作为生物多样性的家园， 是生物多样性栖息地保护 的关键所在， 生物多样性与生态系统健康二者互为 因果， 相互制约， 构成了当前生态学研究的两大热 点。 我国是一个发展中国家， 保护并利用好我国的 生物资源， 对于拥有 -/ 亿人口大国的可持续发展具 有重要的战略意义。我国政府非常重视生物多样性 的保护与可持续利用， 是世界上少数几个最早制定 国家级 “ 生物多样性保护行动计划” 的国家 之 一。 尽管我国在生物多样性保护与生态恢复方面做出了 巨大努力， 但一些关键的科学问题还未得到根本性 的解决， 也未引起全社会足够的注意。 !" 异质性问题 同质性 （ #*4*8’+’5=, ） 和异质性 （ #’=’3*8’+’5=, ） 是生态学中最早的并一直被沿用的概念 （ )">+=*9#， -..- ） 。天然的生态系统具有较高的异质性 （ 或称 多样性） ， 包括物种组成的异质性、 空间结构及年龄 结构的异质性、 资源利用的异质性等， 这些异质性不 仅使植物之间保持和谐的相互关系， 而且为动物、 微