记忆研究综述摘要记忆是大脑的最基本最重要的功能之一,20世纪50年代以来,科学家对大脑的记忆的机理进行大量地研究,取得很多成就,但仍然存在很多未知。
海马是形成记忆的必不可少的组织,海马的不同部位在记忆的不同阶段发挥不同作用,海马的损害会导致记忆障碍。
记忆形成的过程包括编码、储存、提取三个阶段。
根据记忆的时间长短和记忆阶段,记忆分为瞬时记忆,短时记忆,长期记忆。
长期记忆的表现形式有外显式和内隐式。
提出一些模型来解释,但并不完善。
遗忘是记忆的一个特征,大脑某些结构损伤后,会产生遗忘症。
1.记忆的生理结构基础1.1神经细胞大脑是由神经细胞构成的,神经细胞分为树突、细胞体和轴突三部分。
轴突于树突之间的相接处叫突触,突触是神经细胞之间传递信息的结构。
当神经细胞受到刺激时,突触就会生长、增加,使之与相邻的神经细胞联结、沟通。
接受同样的刺激次数越多,其联结就越紧密而形成了定式,这就是通常所说的记忆。
1.2海马[1]海马区是大脑皮质的一个内褶区,在侧脑室底部绕脉络膜裂形成一弓形隆起,它由两个扇形部分所组成。
早期科学家发现,因癫痫而行双侧颞叶包括海马结构切除的病人记忆发生障碍,表现为不能记住刚看过的文字内容,他们认为他对新知识经验的保持只能持续5秒钟,但切除以前已经保持的记忆没受影响。
神经科学家们开始相信,不同的脑部结构在记忆中发挥着不同的作用。
内侧颞叶系统是由海马及相邻有关皮层组成,包括内嗅皮层、外嗅皮层和海马旁回。
海马是内侧颞叶记忆系统中与学习记忆最密切相关的结构。
临床上也陆续发现,海马及边缘系统其他部位的一过性缺血,可导致一过性的遗忘症。
海马及周围结构的很小损害,都可引起明显的记忆障碍。
此外对动物的海马也进行了积极研究。
海马是正常记忆必不可少的结构基础。
海马的损害会导致记忆的障碍,而且似乎主要是近记忆的障碍。
海马区在脑中为发作阈值低的部位。
因为几乎所有癫痫患者的发作皆由海马区所起始,像这类以海马区为主的发作,有许多的情形是很难以药物治疗的。
而且,海马区中有一部分,尤其是内嗅皮质,为阿尔兹海默氏症最先产生病变的地方,海马区也显示出容易因贫血、缺氧状态而受伤害。
1.3杏仁核1杏仁核位于前颞叶背内侧部,附着在海马的末端,呈杏仁状,是边缘系统的一部分。
杏仁核分为两部,即基底外侧核群和皮质内侧群。
皮质内侧核群形成杏仁核的背内侧部,基底外侧核群是杏仁核的非嗅觉功能区。
杏仁核是情绪学习和记忆的重要结构。
1.4 颞叶颞叶位于外侧裂下方,由颞上沟和颞下沟分为颞上回、颞中回、颞下回。
隐在外侧裂内的是颞横回。
在颞叶的侧面和底面,在颞下沟和侧副裂间为梭状回,侧副裂与海马裂之间为海马回,围绕海马裂前端的钩状部分称为海马钩回。
负责处理听觉信息,也与记忆和情感有关。
其中,主要内侧颞叶与记忆相关。
2.记忆的分类记忆是过去经验在头脑中的反映。
是指过去对事物的感知,对问题的思考,对某个时间引起的情绪体验,以及进行过的动作操作。
这些经验都可以以映像的形式存储在大脑中,在一定条件下,这种映像又可以从大脑中提取出来,这个过程就是记忆。
记忆按按其内容可以分为5类:形象记忆,情景记忆,情感记忆,语义记忆,逻辑记忆,动作记忆[2]。
形象记忆,感知过的事物形象为内容的记忆。
它是直接对客观事物的形状、大小、颜色、声音、气味等具体形象的记忆。
具有直观形象性。
情景记忆,是指人们根据时空关系对某个事件或情景的记忆,它与个人的亲身经历分不开。
情绪记忆,以体验过的情绪、情感为内容的记忆。
当某种情境或事件引起个人强烈或深刻的情绪、情感体验时,对情境、事件的感知,同由此而引发的情绪、情感结合在一起,都可保持在人的头脑中。
语义记忆,是运用语言所必需的记忆,它是一个心理词库,是一个人掌握的有关字词或其他语言符号及它们之间的联系。
语义记忆使用语义编码。
动作记忆,是对身体的运动状态和动作机能的记忆。
2.1情绪记忆2.1.1 情绪性增强效应[3][4]情绪性唤醒事件较中性事件更容易被记住,称为记忆情绪性增强效应(EEM)。
根据记忆调节理论,EEM是基于杏仁核对内侧颞叶记忆系统的调节口。
情绪增强效应主要与杏仁核和海马密切相关。
通过行为学和功能磁共振成像方法,检测杏仁核和海马激活情况。
实验材料为彩色情景图片。
实验过程分为编码和提取两个阶段,编码阶段要求受试者观看图片并记住,编码的同时进行fMRI,提取阶段将新旧图片随机呈现,要求受试2者通过按键尽快地判断新、旧图片,记录行为学成绩。
采用SPM2分析软件对功能成像数据进行分析。
结果,受试者对情绪图片的记忆成绩比中性图片的记忆成绩低。
功能成像显示,双侧杏仁核和海马与增强效应显著相关。
可以得到的结论是,情绪增强效应主要与杏仁核和海马密切相关,说明内侧颞叶在情绪记忆中具有重要作用。
情绪性增强效应的两阶段模型:编码效应和后编码效应(固化阶段)。
前者主要包括注意增加和精细加工,后者主要包括紧张激素的释放,和记忆痕迹的增强固化。
杏仁体是两阶段调节的中心结构。
两阶段可能相互作用,以至于情绪性唤醒事件在编码和固化阶段得到不同程度的增强。
情绪唤醒度在情绪记忆中占主导作用。
当情绪唤醒度达到一定阈值时,唤醒度作用于杏仁核,后者再进一步与额叶和颞叶相互作用,产生记忆增强效应。
在编码阶段,人们对于情绪性刺激会采用相对于中性刺激更多的精细加工。
右侧杏仁核较左侧杏仁核更倾向于与情绪记忆增强效应相关,说明左右杏仁核在情绪记忆中的作用可能不完全相同。
双侧海马也均与情绪记忆增强效应显著相关。
既往研究表明,海马主要参与记忆的储存和固化。
McGaugh认为,这种增强效应主要是情绪信息通过杏仁体作用于内侧颞叶(MTL)记忆系统,从而调节记忆固化作用。
这一作用机制主要是杏仁核释放紧张性激素,主要作用于内侧颞叶和额叶,产生增强长时程增强效应(LTP),并进一步触发海马依赖的记忆固化作用。
2.1.2 情绪记忆具有性别差异[5]通过检测参与情绪记忆相关激活脑区,进行fMRI研究,男性情绪记忆成功编码主要与右侧杏仁核相关,女性主要与左侧杏仁核相关。
男女记忆增强效应均与左侧杏仁核明显相关。
男性多激活前额叶不同亚区皮层,而女性多激活杏仁核、海马、梭状回和枕部皮层。
大脑前后部皮层激活也存在性别差异,男女性情绪记忆加工存在相对特异性神经机制。
研究也显示,不论男性还是女性,长时记忆的增强效应均与左侧杏仁核明显相关。
男女偏侧化效应在两性的情绪LTP中不起主要作用。
2.2情景记忆[6]利用血氧水平依赖性fMRI,采用组块设计和事件相关的刺激模式,检测正常青年人执行汉字情景记忆编码和提取任务时,大脑皮层的激活脑区。
结果显示,情景记忆编码加工的激活脑区主要有左侧前额叶背外侧、右侧海马旁回、右侧颞叶梭袱回、两侧前运动区、辅助运动区、两侧枕叶、右侧顶叶和两侧小脑半球,提取加工的激活脑区主要有右侧前额叶背外侧、左侧额中回、左侧额下回、辅助运动区、两侧基底节区、左侧颞顶交界处、两侧枕叶、两侧顶叶和两侧小脑半球。
可以得到的结论为,情景记忆的编码和提取加工尽管存在部分共同的激活脑区,但两者相应的神经机制有所差异。
3.记忆的三个阶段根据记忆的形成步骤,把记忆分为编码、存储和提取三个阶段。
按信息的编码、存储和提取的方式不同,以及信息存储的时间长短的不同,将记忆分作瞬3时记忆、短时记忆、长时记忆三个系统。
记忆编码时并非全部编录,而是有选择性的,感官系统对于刺激并非悉数接收,所以记忆时所获得的编码也并非是所有事件精确的被记录,而是由于知觉经验和感知经验去判断要选择哪些做为记忆码内容。
感觉输入进入感觉记忆,通过注意,信息进入短时记忆,停留约30秒左右,除非对该信息加以复述。
然后,信息进入长时记忆存储器,存储在此的信息可供之后的提取。
[2]3.1 编码[2]人在学习文字时,按事物的形状、声音、意义,分别编成各种代码,依类是形码、声码、意码。
在储存信息之前把信息译成记忆码的过程,称为编码。
3.1.1短时记忆的编码60年代以来,有大量实验证明,短时记忆的编码是声码。
语言刺激在这个阶段更容易获得。
在短时记忆中,对刺激信息主要以听觉形式进行编码和储存,即使刺激信息以视觉方式呈现,个体对视觉刺激进行加工处理时也会把他们转换成听觉代码,即在度那是记忆中会存在形—音转换的现象,视觉信息会以声音形式进行加工,然后存储。
3.1.2长期记忆的编码1975年美国心理学家佩沃提出长期记忆中双重编码说。
即主张语文信息的处理,以意码为主,非语文信息的处理,以形码为主。
比如对于块手表,在脑中形成一个图像是形象的形码,表达为一种计时工具,为语言的语义码。
人们在记忆的时候,语义码和形码是双向并进的。
信息由短时记忆转为长期记忆,采用什么方式编码,更重要的是看材料本身性质来决定。
比如,看一篇文章,最终留下的是意义而不是图像,相反,看到一个漂亮的人,不是记住大概的意思,而是会记住她的长相。
研究者对大脑对不同形式表达的空间记忆的处理的脑电进行研究,观测脑电活动是否相同,进而确定编码方式是否相同。
早些时候的研究证明,测试者可以通过口述的和文字的描述,来获得空间信息,并作出正确的判断。
研究者想要弄清不同形式的信息编码方式是否相同,解码的方式是否相同。
电生理显示,视觉的和口头的信息的编码激活的神经子区域有相同的地方也有不同的地方。
测试者通过三种学习方式:读一张地图的文本描述,触摸一个木制的拓扑结构的地图,及两种方法结合起来。
电生理显示,早期当大脑对接收到的不同形式的信息时进行编码时,P1、N1、P2部分的脑电活动不同,但口头的和视觉的编码活动相同[7]。
3.1.3影响编码的因素短时记忆时,在记忆序列中,对开头和结尾的条目记忆效果是最佳的,即首因效应和近因效应。
首位效应之所以出现,是因为作为第一个出现的信息,其4得到了足够的时间,使之进入长时记忆,因此回忆效果好;而近因效应之所以出现,是因为作为最后出现的信息,其尚停留在短时记忆中,因此效果好;但加入逆运算后,短时记忆在记忆结束后处理数字运算,使先前自由回忆实验中尚停留其中的信息被抹去,因此回忆时末尾的信息效果不好。
3.2存储[2]记忆第一个阶段是通过感觉系统获得信息,储存在大脑的感觉区内,储存的时间很短,如果信息这时通过加工处理,分类就会形成新的印象转入下个阶段。
这一阶段是由脑内海马神经细胞回路网络受到连续的刺激而形成的,也就是突触结合长时间持续增强,会延长信息停留的时间,这个阶段也叫第一级记忆,信息在第一级记忆停留长时间后就会进入第二级记忆,这个阶段信息的保留可能和蛋白质合成有关,信息如果常被使用,它就不会被遗忘,而会再往下一级跳,在第三级记忆内就会形成神经回路网络,形成长期记忆。
3.2.1短时记忆的储存一般的短时记忆只能保持30秒左右,在这段时间内大脑能储存的信息平均为7个项目,可以是七个数字、人名、或是东西。