• 气孔(stoma)：由两个肾形的保卫细胞和它 们间的孔口共同组成。 • 气孔+副卫细胞构成气孔器（气孔复合体） • 副卫细胞(subsidiary cell)：保卫细胞周 围有1-几个与表皮细胞不同的细胞，称副 卫细胞。
气孔的四个主要类型
（1）无规则型 也称毛茛科型 （无副卫细胞） （2）不等型 也称十字花科型 （3）平列型 也称茜草科型 （4）横列型 也称石竹科型
(3) 叶脉
• 叶片内的维管系统，起支持和输导 作用。
• 网状叶脉，主脉（中脉）侧脉 细脉脉梢，叶脉变细，结构简化。
• 主脉及较大的侧脉维管束周围有机械组 织，或机械组织位于维管束的上下方。 • 叶脉维管束木质部位于近轴（茎）面； 韧皮部位于远轴（茎）面。 • 一些粗大的叶脉，在木质部与韧皮部之 间有形成层，但活动时间短暂。 • 越细的叶脉结构越是简单，脉梢木质部 只有短的管胞，韧皮部只有筛管分子和 增大的伴胞。
脉序
脉序主要有平行脉、网状脉和叉状脉三种类型 平行脉：包括直出脉、侧出脉、弧形脉、射出脉 多见于单子叶植物 网状脉：羽状网脉、掌状网脉 多见于双子叶植物 叉状脉：各脉二叉分枝 在蕨类植物中比较普遍
(四) 单叶和复叶
• 单叶(simple leaf)：一个叶柄上 只生一片叶片。 • 复叶(compound leaf)：一个叶柄 上着生2～多数分离的叶片。 • 复叶的叶柄称为“叶轴(rachis)” 或总叶柄(common petiole)，总叶 柄上的每片叶是小叶。
• C3植物——维管束鞘由两层细胞组成。 外层为薄壁细胞，内含少量叶绿体； 内层为厚壁细胞。（小麦、水稻） • C4植物——维管束鞘由一层薄壁细胞 组成，内含大形叶绿体，维管束鞘细 胞与其周围的叶肉细胞紧密相连。 （玉米、高梁）
C3植物
C4植物
松叶的结构
叶作针形，缩小了蒸腾面积 松针叶小，表皮壁厚，叶肉细胞壁向内褶 叠，具树脂道，内皮层显著，维管束排列 在叶的中心部分等，都是松属针叶的特点， 也表明了它是具有能适应低温和干旱的形 态结构。 松属分为两个亚属: 单维管束亚属和双维管束亚属
(二) 水生叶： ——生长在水面或水下的环境中。 • 表皮常无角质层和气孔。 • 叶肉常无栅栏组织与海绵组织之分。 • 叶脉稀疏，通气组织发达。 • 沉水叶片常成丝状以扩大吸收空气的 面积。
六 、落叶和离层
(一) 落叶 植物的叶生活到一定时期后，便 逐淅衰老而枯死，并从枝上脱落下 来，这种现象称为落叶。 落叶树 常绿树
叶基形状
叶缘形状
禾本科植物叶的组成
• 叶片(lamina 或blade)：扁平呈条 形，光合作用。 • 叶鞘(leaf sheath)：叶片基部延 伸成鞘状裹茎，加强支持、保护腋 芽和茎的居间生长。
图2 - 44 禾本科植物（引自贺学礼）
• 叶环：也称叶颈或叶枕，是叶片与叶鞘的连 接处的外侧（背面）有色泽稍淡的带状结构， 有弹性和延伸性，调节叶片的位置与方向。 • 叶舌(ligulate)：是叶片与叶鞘连接处的内 侧（腹面）一向上突起的膜状物，使叶片向 外伸展，防止病菌与昆虫进入叶鞘。 • 叶耳(auricle)：叶鞘的两侧向外延伸的突起 物，常有毛。 叶舌和叶耳的有无、形状、大小等，可以用为 鉴定禾本科植物种类或品种，以及识别幼苗 或杂草的依据。
第三章第三节 叶
一、叶的概述
(一) 叶的主要生理功能 1、光合作用 2、蒸腾作用：意义 3、吸收作用 4、繁殖
（二）叶的基本形态与组成 完全叶：叶片、叶柄和托叶。 叶片(lamina 或blade) 叶柄(petiole) 托叶(stipule) 不完全叶：缺少任何一部分或两部分的 叶。
不完全叶
• 泡状细胞(bulliform cell)——只在 上表皮，由几个大小不等的薄壁细胞 组成，横切面上可见中部的细胞大两 侧的细胞小，排列成扇形；泡状细胞 吸水膨胀或失水收缩能使叶片舒展或 卷曲，故也称运动细胞。 • 表皮毛(epidermal hair)——柔软的 微毛和坚硬的刺毛与刚毛。
• 单子叶植物的气孔器：由一对保卫细胞和一对 副卫细胞组成。保卫细胞为哑铃状，两端膨大， 壁薄，中部胞壁特别增厚。保卫细胞吸水膨胀 时，薄壁的两端膨大，互相撑开，于是气孔开 放；缺水时，两端萎软，气孔就闭合。
• 维管束成弧形分散于基本组织。
四、单子叶植物叶片的结构特点 • 禾本科植物叶片的结构： 表皮 叶肉 叶脉
(一) 表皮(epidermis)
• 表皮：叶片表面，由表皮细胞、泡 状细胞、气孔器和表皮毛等组成。 • 表皮细胞(epidermal cell)——长 细胞与短细胞；短细胞有硅细胞与栓 细胞两种，并相间纵向排列成行。
• 对生叶序是每节上生2叶，相对排列 • 轮生叶序是每节上生3叶或3叶以上，作辐射 排列。节间短缩密接，叶在短枝上成簇生出， 称为簇生叶序。 叶镶嵌 叶在茎上的排列，不论是那一种叶序，相 邻两节的叶，总是不相重叠而成镶嵌状态， 这种同一枝上的叶，以镶嵌状态的排列方式 而不重叠的现象，称为叶镶嵌。 利于光合作用，使负重均匀分布。
离层的发生
(三) 落叶产生的机理
对不良环境的适应。落叶能减少蒸腾， 使植物渡过寒冷和干旱季节。
短日照加速离层的形成。 脱落酸和乙稀增加，可加速叶的脱落。
茎叶间维管组织的联系 • 枝迹(branch trace)：茎维管柱上 的分枝，通过皮层进入枝的部分。 • 枝隙(branch gap)：枝迹伸出后， 在它的上方留下的空隙，而由薄壁 组织填充的区域。
五 、叶形态结构的生态变化
叶为适应不同生态环境而发生形态结 构的变化所形成的不同类型，称为叶的 生态类型。 (一) 旱生叶：生长在阳光充足、土壤水 分极少的环境中。 一般特征：叶小而厚；角质层厚，常有 蜡被或密集的表皮毛，栅栏组织小而层 数多，海绵组织和胞间隙不发达。
旱生叶适应类型有： • 减少蒸腾型——表皮多层，气孔下 陷，表皮毛丰富；栅栏组织发达； 叶脉密集。 • 贮水型——叶片肥厚，肉质多汁， 贮水组织发达。
• 细脉附近，具有传递细胞。 • 传递细胞的存在实现了大量溶质的 短途而有效的运输。在细脉中传递 细胞和筛管分子、叶肉细胞紧密相 连，光合作用产物能通过传递细胞 迅速有效地传给筛管分子。
(二) 叶柄的结构
• 叶柄的构造和茎相同，由表皮，基本 组织和维管束三部分组成
• 最外层为表皮，表皮内为基本组织， 基本组织近外方部分往往有多层厚角 组织，内方为薄壁组织。
气孔的分布
植物体上部叶的气孔较下部的多，叶尖端和 中脉部分的气孔较叶基部和叶缘的多。有些植物 如向日葵、、玉米、小麦等叶的上、下表皮都有 气孔，而下表皮一般较多。也有些植物，气孔却 只限于下表皮（如旱金莲、苹果）或限于上表皮 （如莲、睡莲），还有些植物的气孔却只限于下 表皮的局部区域，如夹竹桃叶的气孔，仅生在凹 陷的气孔窝部分。同一种植物的叶气孔的数目， 也有差异，一般阳光充足处较多，阴湿处较少。 沉水的叶一般没有气孔（如眼子菜）
• 排水器——分布在叶尖和叶缘处， 结构与气孔器相同，但其孔道不能 关闭而称为水孔，水孔下方为通水 组织。 • 表皮毛：由原表皮细胞延伸而成。 有些植物的表皮毛能分泌粘液，称 腺毛。
双子叶植物的 排水器，由水 孔和通水组织 构成。水孔与 气孔相似，但 它没有自动调 节开闭的功能。 通水组织是指 与脉梢的管胞 相通的排列疏 松的一群薄壁 细胞。
叶尖形状
（1）渐尖：叶尖较长，或逐渐尖锐，如菩提树的叶。 （2）急尖：叶尖较短而尖锐，如荞麦的叶。 （3）钝形：叶尖钝而不尖，或近圆形，如厚朴的叶。 （4）截形：叶尖如横切成平边状，如鹅掌楸的叶。 （5）具短尖：叶尖具有突然生出的小尖，如树锦鸡儿、 锥花小檗的叶。 （6）具骤尖：叶尖尖而硬，如虎杖、吴茱萸的叶。 （7）微缺：叶尖具浅凹缺，如苋、苜蓿的叶。 （8）倒心形：叶尖具较深的尖形凹缺，而叶两侧稍内缩， 如酢浆草的叶。
(二) 离层的产生与落叶过程 • 叶中有机物向茎中运输。 • 叶中叶绿素分解，叶黄素增加，叶 变黄。
• 叶柄基部分裂出的几层小薄壁细胞 形成离区。 • 离区中有一部分薄壁细胞胞间层发 生粘液化分解而形成离层。 • 离层细胞解体分离，叶在重力及外 力作用下脱落。 • 离层与茎间的细胞迅速木栓化而形 成保护层。
（五）叶序和叶镶嵌
叶序 三种类型：互生、对生和轮生 1.互生：互生叶序是每节上只生1叶，交互而生 。 茎的长轴平行的直线上，上下二个叶的 着生点相互重合，这时2叶间的螺旋距离，称为 叶序周。绕茎的周数为分子，叶数为分母，就可 作为互生叶序的公式。相邻两叶的角度称为开度。 例如：1/3即绕茎一周中，有三个叶，各叶所成的 开度为120°
最为普遍的是无托叶，例：茶，白菜
同时无托叶和叶柄的，称为无柄叶。例：莴苣 没有叶片较少见，台湾相思树。叶柄扩展成扁 平状，称为叶状柄
叶形（全形）
（1）针形 （2）线形 （3）披针形 （4）椭圆形 （5）卵形 （6）菱形。 （7）心形。 （8）肾形
叶片的形状主要是 以叶片的长阔的比 例和最阔处的位置 来决定的。 就长阔比而言，圆 形为1：1，广椭圆 形为1.5：1，长椭 圆形为3：1，线形 为10：1，带形或 剑形为6：1。以上 长阔比皆为大概数 字，因具体植物的 叶片可略有上下.
(2) 叶肉
• 含有叶绿体的薄壁细胞组成，光合 作用的场所。
• 异面叶（两面叶）
• 等面叶 分化不大
栅栏组织：为一列或几列长筒形有棱的薄壁 细胞，其长轴与上表皮垂直相交作栅栏状排列。 其细胞层数和特点随植物种类而不同。栅栏组织 细胞内叶绿体的分布常决定于外界条件，特别是 光照条件。
海绵组织： 位于栅 栏组织与下表 皮之间，其细 胞形态常不规 则，并有短臂 突出而互相连 接如网，胞间 隙很大，在气 孔内方，形成 较大的气孔下 室。
(二) 叶肉(mesophyll)
• 叶肉：上下表皮间的同化组织，无栅 栏组织和海绵组织之分（等面叶）。 • 叶肉细胞壁常向内皱褶，形成具有 “峰、谷、腰”的结构，有利于更多 叶绿体排列在细胞的边缘，易于进行 光合作用。细胞排列紧密。