碳循环
Archaeological Bone Chemistry
吉林大学边疆考古中心 蔡大伟
大气圈
地球就被这一层很厚的大气层包围着。大 气层的成分主要有氮气，占78．1％；氧气 占20．9％；氩气占0．93％；还有少量的 二氧化碳、稀有气体（氦气、氖气、氩气、 氪气、氙气、氡气）和水蒸气。
12C——98.9% 13C——1.19%——稳定同位素 14C——10-10%——放射性同位素
碳同化路径
据碳同化过程中最初产物所含碳原子 的数目以及碳代谢的特点，将碳同化 途径分为三类：
C3途径(C3 pathway，卡尔文循环) C4途径(C4 pathway，哈奇途径) CAM(景天科酸代谢，Crassulacean
acid metabolism)途径。
C3途径
巧妙的实验设计
卡尔文获得了1961年诺贝尔化学奖
C3途径
卡尔文循环(C3途径)：光合作用最先 生成的有机物是含有三个碳的3PGA(3-磷酸甘油酸)，称为C3途径。又 称卡尔文循环、卡尔文--本生循环或 光合环。它是所有植物光合作用碳同 化的基本的和共同具有的途径。仅能 通过C3途径固定CO2的植物被称为C3植 物。
This diagram of the fast carbon cycle shows the movement of carbon between land, atmosphere, and oceans in billions of tons of carbon per year. Yellow numbers are natural fluxes, red are human contributions in billions of tons of carbon per year. White numbers indicate stored carbon.
C4途径
自20世纪50年代卡尔文等人阐 明C3途径以来，曾认为光合碳 代谢途径已经搞清楚了，不管 是藻类还是高等植物，其CO2固 定与还原都是按C3途径进行的 。
澳大利亚科学家Hatch（哈奇）和S1ack（斯莱克）在研究玉 米、甘蔗等原产热带地区的绿色植物时发现，当向这些绿色 植物提供14CO2时，光合作用开始后的1s内，竟有90％以上的 14C出现在含有四个碳原子的有机酸(一种C4化合物)中。随着 光合作用的进行，C4化合物中的14C逐渐减少，而C3化合物中 的14C逐渐增多。于70年代初提出了C4-双羧酸途径(C4dicarboxylic acid pathway)，简称C4途径，也称C4光合碳同 化循环(C4 photosynthetic carbon assimilation cycle， PCA循环)，或叫Hatch-Slack途径。至今已知道，被子植物中 有20多个科约近2000种植物按C4途径固定CO2，这些植物被称 为C4植物(C4 plant)。
生物圈
碳循环—生物圈途径
水圈（吸收与释放）
岩石圈（沉积与释放）
海水里碳元素主要赋存形式是溶解的二氧化 碳分子和碳酸根离子。碳酸根离子可以形成 一类叫碳酸盐岩的岩石 成为岩石圈的重要组 成部分。实际上 ，在地球诞生到现在 海洋 一时没有停止过的碳元素的固定。而固定下 来的碳 就是以岩石的形式进入岩石圈。在化 学和物理作用（风化）下，这些岩石被破坏， 所含的碳又以二氧化碳的形式释放入大气中。 火山爆发也可使一部分有机碳和碳酸盐中的 碳再次加入碳的循环。
光合作用的发生部位——叶绿体
基 粒
类囊 体
类囊 体腔
外
内基
膜
膜质Leabharlann 光合作用的过程光反应—发生在类囊体生成ATP 和NADPH
暗反应—碳同化过程（不直接需要光）
碳素同化是光合作用的一个重要方面。从能 量转换角度看，碳同化是将ATP和NADPH 中的活跃化学能转换为储存在糖类中稳定的 化学能，较长时间供给生命活动的需要；从 物质生产角度看，占植物体干重90%以上 的有机物基本上都是通过碳同化形成的。
小麦
水稻
、、
大豆
棉花
C3类植物叶片特点
维管束鞘细胞（无叶绿体）
叶肉细胞 （有叶绿体）
C3途径（发生在叶肉细胞中）
羧基是由羰基和羟基组成的基团，它是羧酸的官 能团,为羧基—COOH。 （1）羧化反应
RuBp
(2)还原阶段
3-磷酸甘油酸(PGA)在ATP的参与和3-磷酸甘油酸激酶的 催化下，生成1，3-二磷酸甘油酸，再经过3-磷酸甘油醛脱 氢酶的催化，被NADPH还原成3-磷酸甘油醛(GAP)的反应过 程。
CO2进入植物体内----碳同化
二氧化碳同化（CO2 assimilation），简称碳同 化，是指植物利用光反应中形成的同化力(ATP和 NADPH)，将CO2转化为碳水化合物的过程。二 氧化碳同化是在叶绿体的基质中进行的，有许多 种酶参与反应。
羧化
光合作用
植物是通过光合作用将空气中的CO2转化为植物组织。 CO2+H2O→(CH2O)+O2
（3）再生阶段 3-磷酸甘油醛(GAP)经过一系列的变化，最 后转变为5-磷酸核酮糖，再在磷酸核酮糖激 酶的作用下发生磷酸化作用重新形成1,5-二 磷酸核酮糖(RuBP) 。
ATP
由CO2合成一 个磷酸三糖 需消耗6个 NADPH和 9个ATP
总反应式：
3CO2+3H2O+3RuBP+9ATP+6NADPH——GAP+6NADP+ +9ADP+3RuBP+9Pi
电泳技术和同位素示踪技术
20世纪的50年代，Melvin Calvin 单细胞光合有机体—小球藻悬液。 持续的光照和CO2，使光合作用处 于稳态。接着，他们在短时间内 加入放射性同位素标记的CO2以标 记循环的中间物。然后，将细胞 悬液迅速倾入煮沸的乙醇溶液中 杀死细胞，致使酶失活。最后， 使用双相纸电泳和放射自显影分 离、分析循环中的中间物。
PGA + ATP + NADPH + H+ → GAP + ADP + NADP+ + Pi
3-磷酸甘油酸是一种有机酸，要达到糖的能级，必须使用 同化力（ATP与NADPH）使3-磷酸甘油酸的羧基转变成3-磷 酸甘油醛的醛基。当CO2被还原为3-磷酸甘油醛时，光合作 用的贮能过程便基本完成。
酶：3-磷酸甘油酸激酶和3-磷酸甘油醛脱氢酶