第八章数量性状的遗传
2020/8/14
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无显性 部分显性 完全显性
超显性
二、几种常用群体的方差分析 （一）不分离世代方差
P1、P2和F1是不分离世代，群体内个体间无遗传 差异，所表现出的不同都是环境因素引起的。故：
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（二）F2的方差 群体总基因型方差为各基因型值与群体平均值
的离差平方和的加权平均值。 F2基因型： F2群体平均 理论值：
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（三）多基因假说的发展
◆各个微效基因的遗传效应值不尽相等，效应的类 型包括等位基因的加性效应、显性效应，以及非等 位基因间的上位性效应，还包括这些基因主效应与 环境的互作效应。
2因控制，但另外 还存在一些效应微小的修饰基因(modifying gene) ，这些基因的作用是增强或削弱其它主基因对表 现型的作用。
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第一节 数量性状的特征
一、数量性状的特征 （1）连续性变异，不能明确分 组，用统计学方法分析。
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玉米穗长遗传
（2）易受环境条件的影响而发生变化。 • 由于环境条件的影响，亲本与F1的数量性状也会
出现连续变异的现象。 • 如玉米P1、P2和F1的穗长呈连续分布，而不是只
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三、遗传率的应用 ◆遗传率可作为杂种后代性状选择的指标，其高低反映 ：性状传递给子代的能力、选择结果的可靠性、育种 选择的效率； ◆通常认为遗传率：
>50%高；=20~50%中；<20%低
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◆一般来说，狭义遗传率较高的性状，在杂种的早期 世代选择，收效比较显著；而狭义遗传率较低的性状 ，则要在杂种后期世代选择才能收到较好的效果。 ◆相关选择：对遗传率比较低的性状可以利用与之相 关程度高(相关系数高)且遗传率较高的性状进行间接 选择。
(5) 遗传率并不是一个固定数值，对自花授粉植物来 说，它因杂种世代推移而有逐渐升高的趋势。
2、基因型是离散 的，表现型是连 续的。
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不同基因数目及机误效应 的F2群体的表现型值频率分布
三、超亲遗传 (transgressive inheritance)
超亲遗传：在植物杂交时，杂种后代出现的一种 超越双亲的现象。
P 早熟a1a1a2a2A3A3 × 晚熟A1A1A2A2a3a3 ↓
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（一）小麦子粒颜色的遗传 两对基因差异
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三对基因差异
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由于F1产生1/2R和1/2r的♀、♂配子，则F2表现型为 ：(1/2R+1/2r)2 当性状由n对独立基因决定时，则F2表现型频率： (1/2R+1/2r)2n
◆当n = 2时 (R/2+r/2)2×2 =1/16+4/16+6/16+4/16+1/16 4R 3R 2R 1R 0R
VG = VA + VD VP = VA+VD+VE
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上位性效应(epitasis effect，I ), I: 非等位基因之间 的相互作用, 属于非加性效应。
加性-显性-上位性模型:
G=A+D+I VG = VA + VD + VI
P=A+D+I+E VP = VA+VD+VI+VE
第八章数量性状的遗传
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第一节 数量性状的特征 第二节 数量性状遗传研究的基本统计方法 第三节 数量性状的遗传模型和方差分析 第四节 遗传率的估算及其应用 第五节 数量性状基因定位（自学）
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遗传性状： 质量性状(qualitative character)：表现型具 有不连续(discontinuous)变异的性状。
有一个长度。但这种由环境引起的变异是不能遗 传的。
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（3）存在基因型与环境的互作。
图8-2 玉米4个品种在3个环境中的产量表现
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二、数量遗传的多基因假说 瑞典遗传学家Nilson-Ehle（尼尔逊·埃尔）于 1909年对小麦籽粒颜色的遗传进行研究后提出多基因 假说，经后人试验论证而得到公认。
质量性状和数量性状的区别
变异类型 变异表现方式
遗传基础 对环境的敏感性
分析方法
质量性状
种类上的变化 （如红花、白花）
间断型
少数主基因控制 遗传基础简单
不敏感 系谱和概率分析
数量性状
数量上的变化 （如穗长）
连续型
微效多基因系统控制 遗传基础复杂
敏感 统计分析
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第二节 数量性状遗传研究的基本统计方法
所以
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3、遗传率估算的实际操作程序
◆第一年：(P1×P2)F1
◆第二年：(F1×P1)B1
(F1×P2)B2
F1
F2
◆第三年：将世代作为处理因素，设计试验，并考察各
世代性状表现。
◆种植F2与F1(或3个不分离世代)，可估计广义遗传率 ；
◆同时种植B1、B2、F2，可估算狭义遗传率。
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◆广义遗传率(Broad ~)(hB2)：遗传方差占总方差(表型 方差)的比率；
hB2=VG / VP×100% = VG / (VG+VE )×100%
hB2对某些自花授粉和无性系的植物而言，很有意义 。
因为这时基因型效应不易剖分，而且所有的基因型效应都 可以稳定遗传。
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如果这一性状受k 对基因控制，效应相等，可累加， 基因间不连锁，无互作，那么F2基因型方差为：
令
，
，则
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（加上环境方差）
（三）F3、 F4的方差 F3的表现型方差：
F4代的表现型方差：
随着自交代数的增加，群体基因型方差中的可固定遗传 变异加性效应方差比重逐渐加大，而不可固定的显性效应 方差比重逐渐减小。
F1 A1a1A2a2A2a3熟期介于双亲之间 ↓
F2
27种基因型
（其中A1A1A2A2A3A3的个体将比晚熟亲本更晚， 而a1a1a2a2a3a3的个体比早熟亲本更早）
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例如：小麦籽粒颜色遗传
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人的身高也可产生超亲遗传
姚明高度2.26米
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穆铁柱身高2.28米
所以
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不同情况下F2代环境方差估算方法 ：
（适用于无F1代数据） （适用于动物和异花授粉作物）
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结果表明，对穗长这个性状而言，其总变异约56%是遗传因 素所决定的。
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2、狭义遗传率的估算
两回交一代表现型方差之和是： F2表现型方差是： F2加性方差可由上述两式估计：
数量性状(quantitative character)：表现型具 有连续(continuous)变异的性状。
如：人的身高、果实大小、种子产量 分析方法：借助于数理统计的分析方法
数量遗传学(quantitative genetics)：研 究数量性状遗传规律的遗传学分支学科。
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1918年费希尔（Fisher R. A. ）发表“根据孟德
（2）各基因的效应相等； （3）各个等位基因表现为不完全显性或无显性，或
增效和减效作用； （4）各基因作用是累加性的。
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微效多基因与主效基因 ◆微效多基因或微效基因： ➢控制数量性状遗传的一系列效应微小的基因； ➢效应微小，难以根据表型将微效基因间区别开来； ◆主效基因/主基因： ➢控制质量性状遗传的一对或少数几对效应明显的基因 ； ➢可以根据表型分类，并进行基因型推断。
◆当n = 3时 (R/2+r/2)2×3 =1/64+6/64+15/64+20/64+15/64+6/64+1/64
6R 5R 4R 3R 2R 1R 0R
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普通小麦籽粒色的遗传
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（二）多基因假说要点
（1）数量性状受许多彼此独立的基因作用，每个基 因作用微小，但仍符合孟德尔遗传；
例如：标记辅助选择（MAS）
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性状遗传的几个特点: (1) 不易受环境影响的性状的遗传率比较高，易受
环境影响的性状则较低； (2) 变异系数小的性状遗传率高，变异系数大的则
较低； (3) 质量性状一般比数量性状有较高的遗传率；
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(4) 性状差距大的两个亲本的杂种后代，一般表现较 高的遗传率；
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基因型值可进一步剖分为3个部分：
加性效应(additive effect，缩写a) ，A：等位基因的 累加效应，可固定的分量。“育种值” 显性效应(dominance effect，缩写d) ，D：等位基因 之间的互作效应, 属于非加性效应。
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加性-显性模型:
G=A+D P=A+D+E
如小家鼠有一种引起白斑的显性基因，白斑的大小由 一组修饰基因所控制。
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◆借助于分子标记和数量性状位点(quantitative trait loci，QTL)作图技术，已经可以在分子标记连 锁图上标出单个基因位点的位置、并确定其基因效应 。
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1、多基因控制的性 状一般均表现数量 遗传的特征。
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加性-显性模型
◆在一对基因(C, c)差异，有三种基因型：
