表现型和基因型的变异不连续(discontinuous)。

在杂种后代的分离群体中 → 可采用经典遗传学分析方法， 研究其遗传动态。
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生物界中还存在另一类遗传性状，其表现型变
异是连续的(continuous)数量性状(quantitative trait)。
如，人身高、动物体重、生育期、果实大小，产量高低等。
广义遗传率(heritability in the broad sense，H2) 狭义遗传率(heritability in the narrow sense，h2) 普通遗传学 长江大学
简单的数量遗传分析，一般假定遗传效应只包 括加性效应和显性效应，且不存在基因效应×环境 效应的互作，表现型方差简单地分解为：
VP = VG + Ve = VA + VD + Ve
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广义遗传率(heritability in the broad sense，H2)
定义为总的遗传方差占表现型方差的比率. H 2 =VG/VP =(VA+VD)/(VA+VD+Ve)
狭义遗传率(heritability in the narrow sense，h2)
遗传率也可分解为二个分量：
普通遗传率(general heritability)
互作遗传率(interaction heritability)。
这种分解适用于广义遗传率(H2)和狭义遗传率(h2)。
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3.遗传率的组成
①.广义遗传率(H2)的组成： H2 = HG2 + HGE2 其中
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第三节 遗传率的估算及其应用
一、遗传率的概念 二、遗传率的估算 三、遗传率在育种上的应用
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一、遗传率的概念
1. 遗传率或遗传力(heritability)： 指遗传方差(VG)在总方差(VP)中所占比值， 可作为杂种后代进行选择的一个指标。 是度量性状的遗传变异占表现型变异相对 比率的重要遗传参数。

广义遗传率

狭义遗传率
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⒉ 对于加性–显性–上位性遗传模型(AD+AA模型)， 遗传率的计算公式是

广义遗传率

狭义遗传率
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⒊ 种子遗传模型
由于植物种子数量性状同时受到三套遗传体系(直接 核基因、细胞质基因和母体核基因)的控制，因此遗传率 计算较为复杂。如果不同遗传体系的效应是相互独立的， 广义遗传率分量的估算公式是：
不遗传，往往和那些能够遗传的变异相混淆；
⑶ 控制数量性状的基因在特定的时空条件下表达，在不
同环境下基因表达的程度可能不同。
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因此，数量性状普遍存在基因型与环境的互作。
分析数量性状遗传的变异实质，对提高
数量性状育种的效率是很重要的。
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质量性状和数量性状的区别
质量性状
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广义遗传率的结果表明，蛋白质含量( =0.919)和油分含 量( = 0.863)受非遗传因素的影响较小，约为10%左右。
油分含量的遗传变异则主要受环境互作效应控制(H2G= 0.207, H2GE=0.653)，环境因素在较大程度上影响基因表达， 提高油分含量应注重为棉花生长提供适宜的环境条件。
通过对表现型变异的分析推断群体 的遗传变异借助数理统计的分析方法， 可以有效地分析数量性状的遗传规律。
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第一节 数量性状的特征及其遗传基础

例，玉米果穗长度 P1 × P2
↓
F1 表现介于两者之间
↓
F2 连续变异
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同时，由于环境条件的影响，即使基因型纯合的亲本 (P1、P2)和基因型杂合一致的F1代，各个体的穗长也呈 现连续的分布，而不是只有一个长度。
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普通广义遗传率HG2
广义遗传率(H2)
互作广义遗传率HGE2

遗 传 率
H2 = HG2 + HGE2
普通狭义遗传率hG2
狭义遗传率(h2) h2=hG2+hGE2
互作狭义遗传率hGE2
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二.遗传率的计算
⒈ 对于加性–显性遗传模型(AD模型)，遗传率的 计算公式是:
F1 F2
27种基因型
（其中A1A1B1B1C1C1的个体将比晚熟亲本更晚， 而A2A2B2B2C2C2的个体将比早熟亲本更早）
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第二节 数量性状遗传研究的 基本统计方法
数量遗传学 研究数量性状在群体内的遗传规律
目的：将总表现型变异分解为遗传和非遗传部分。
统计参数：均值(Mean)、方差(Variance)、协方差 (Covariance)和相关系数等提供可以解释遗传变异和预 测变异在下一代表现程度所需的信息。 ∴在研究数量性状的遗传规律时，需用数理统计的方法。
G = A+D+I
P = G + E + GE P = A+D+I+E + GE
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超亲遗传(transgressive inheritance) ：
在植物杂交时，杂种后代出现的一种超越双亲现象。
如 水稻的两个品种：
P 早熟(A2A2B2B2C1C1) × 晚熟(A1A1B1B1C2C2) ↓ (A1A2B1B2C1C2) 熟期介于双亲之间 ↓
对小麦籽粒颜色的遗传进行研究后，提出多基因假说，
经后人的试验得以论证而得到公认。
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小麦籽粒颜色的试验 红粒 × 白粒 F1 为中间型，不能区别显、隐性；
F2

则由红色到白色， 表现各种不同程度的类型。
按照他的解释，数量性状是许多彼此独立的 基因作用的结果，各基因对性状表现的效果较微， 但其遗传方式仍然服从孟德尔遗传规律。

近年来，借助数量性状基因位点(quantitative trait loci，QTL)
和分子标记作图技术，已经可以在分子标记连锁图上标
出单个基因位点的位置、并确定其基因效应。
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主基因(major gene)和微效基因(minor gene)
数量性状可以由少数效应较大的主基因控制，也可


二、近交与杂交的遗传效应
三、杂种优势的表现和遗传理论
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一、近交和杂交的概念
1. 近交和杂交的类别：
①. 杂交(hybridization)： 指通过不同个体之间的交配而产生后代的过程。 ③. 近交(inbreeding)： 亲缘关系相近个体间的杂交，亦称近亲交配。 ④. 自交(selfing )：主要指植物的自花授粉(self-fertilization) ⑤. 回交(backcross)：指杂种后代与其亲本之一再次交配。
第十二章 数量遗传
第一节 数量性状的特征及其遗传基础 第二节 数量性状遗传研究的基本统计方法 第三节 遗传率的估算及其应用
第四节 近亲繁殖和杂种优势
前述的遗传现象是基于一个共同的遗传本质，即生物
体的遗传表现直接由其基因型所决定→可根据遗传群 体的表现变异推测群体的基因型变异或基因的差异。

质量性状(qualitative trait)的特点：
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微效基因的效应类型
各个微效基因的遗传效应值不尽相等，效应的类型
包括等位基因的加性效应(additive effect，A)、显性效应
(dominance effect，D) ，以及非等位基因间的上位性效应
(epitasis effect，I )，还包括这些基因主效应与环境的
互作效应。
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狭义遗传率分量的估算公式是：
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广义遗传率的结果表明，蛋白质含量( =0.919)和油分含 量( = 0.863)受非遗传因素的影响较小，约为10%左右。

蛋白质含量的遗传变异主要受主效应控制( H2G= 0.517, H2GE=0.402)，表现较稳定，采用遗传育种手段改良蛋白 质含量的潜力仍较大。
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(2)小麦籽粒颜色受三对重叠基因决定时的遗传动态
当性状由n对独立基因决定时，则F2的表现型频率为：
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在自然界，数量性状的遗传方式要复杂得多，往往由多
对基因决定；且经常受到环境条件的作用，使遗传的和
不遗传的变异混在一起，不易区别开来。 所以，对于数
量性状的研究，一定要采用统计学的分析方法。
由数目较多、效应较小的微效多基因或微效基因所控制。
主基因：控制某个性状表现的效应较大的少数基因； 微效基因：数目较多，但每个基因对表现型的影响较小； 修饰基因(modifying gene)： 有一些性状虽主要由少数主 基因控制，但另外还存在一些效应微小的修饰基因， 其作用微小，但能增强或削弱主基因对基因型的作用。
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三、遗传率在育种上的应用

遗传率表现的几个特点:
⑴ 不易受环境影响的性状的遗传率高，反之较低；
⑵ 质量性状一般比数量性状的遗传率高；
⑶ 性状差距大的两个亲本的杂种后代，遗传率较高； ⑷ 遗传率并不是一个固定数值，对自花授粉植物来说，
因杂种世代的推移而有逐渐升高的趋势。
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