3、参与糖原代谢：在肝细胞中，糖原颗粒常 与光面内质网伴存。当糖原丰富时光面内质 网常被遮盖而不易分辨，当饥饿使糖原减少 时光面内质网就明显可见。对肝细胞光面微 粒体分析表明，其膜上有葡萄糖-6-磷酸酶， 这种酶与糖原代谢有关。
4、参与药物代谢和细胞解毒：一些脂溶性代 谢产物和药物，有一定毒性，不易直接被排 出，需在肝细胞中经过氧化、还原、水解和 结合等生物转化过程，降低其毒性，且成为 易溶于水的物质利于排出体外。光面内质网 上有混合功能氧化酶系统，如NADPH细胞色 素C还原酶、细胞色素P450等。当给大鼠大 量注射脂溶性苯巴比妥时，可见肝细胞的光 面内质网显著增生，其内参与药物代谢的酶 活性也增强，表明肝细胞的光面内质网与药 物代谢有密切关系。
2、蛋白质的修饰与加工：包括糖基化、酰基化、 氨基酸羟基化以及肽链间的二硫键形成等。糖基化 是内质网中最主要的蛋白修饰。糖基化在糖基转移 酶作用下发生，包括：（1）N-连接的糖基化（ Nlinked glycosylation）。即N-乙酰葡萄糖胺与天冬 酰胺残基的—NH2连接，在粗面内质网中进行。（2） O-连接的糖基化（ O- linked glycosylation）。即半 乳糖或N-乙酰半乳糖胺与丝氨酸、苏氨酸、羟脯氨 酸、羟赖氨酸残基—OH连接，主要在高尔基体内进 行。酰基化主要指软脂酸与半胱氨酸共价结合，发 生在内质网的细胞质基质侧。
内质网的形态结构 内质网的主要功能 内质网与基因表达的调控
内质网
1945年Porter首先在电子显微镜下观察成纤维细胞 时发现一种网状结构位于细胞质内，故名为内质网 （endoplasmic reticulum,ER）。后来发现内质网 可存在于细胞质的任何部位，内质网广泛分布于各 种细胞中，它是一个由单位膜包围的封闭结构，这 些互相连续的封闭结构在形态上呈现为囊状、管状 和泡状，在细胞质内形成一个三维网状结构。内质 网膜所包围的空间称内质网腔，内质网腔与胞质溶 胶之间物质交换必须通过内质网膜进行。内质网与 高尔基体之间的物质交换是通过运输小泡进行的。
光面内质网
光面内质网的形态与特征：光面内质网
是一种分支管状或囊泡状的膜结构，膜 的胞质溶胶面没有核糖体附着。主要功 能是合成脂质，尤其广泛存在于合成类 固醇内质网的功能：粗面内质网在 细胞生物合成功能中起着重要作用。 1.合成蛋白质：早在20世纪60年代用放 射显影实验证实分泌蛋白质的合成开始 于粗面内质网。近年来通过体外微粒体 实验，对信号肽及其受体研究，对粗面 内质网蛋白质合成有了进一步的认识， 提出以下观点：
粗面内质网

粗面内质网的形态与特征：在电子显微镜下粗面内 质网是一种扁平膜囊状、小管状或囊泡状的结构， 膜的胞质溶胶面有核糖体附着。在粗面内质网切线 切面上，可见核糖体排列疏密不一，排列形状多样 化，大多数呈现丛状、线状或螺旋状。核糖体以大 亚单位附着在内质网膜表面。所附着的核糖体数量 随细胞功能而变化，因为细胞有两部分核糖体，一 部分附着在内质网上参与合成内质网的蛋白质；另 一部分核糖体位于胞质溶胶中，参与合成其他各种 蛋白质。
5、参与细胞内物质运输：由粗面内质 网合成的各种蛋白质、膜蛋白和膜脂大 部分是由运输小泡运送至其他部位。粗 面内质网以芽生方式长出运输小泡，小 泡界膜中有新合成的膜脂和膜蛋白，小 泡内容物是新合成的可溶性蛋白质。当 运输小泡与“靶膜”（细胞器膜或细胞 质膜）融合后，小泡的膜脂和膜蛋白则 成为靶膜的一部分，小泡内容物则进入 靶细胞器或分泌出细胞外。
a、信号假说：通过微粒体体外实验，提出 了蛋白质合成的信号假说，即在新合成的蛋 白质上有一段信号肽，信号肽能引导多肽链 到内质网膜上，信号肽本身则在蛋白质合成 完成前就被内质网内的信号肽酶切除。重组 DNA技术表明，把信号肽接到原来不进入内 质网的蛋白质上，也可引导这些蛋白质进入 内质网。
b、信号识别颗粒（signal recognition particle, SRP）:有人从cytosol中提纯了一个因子，它是一种 由6个蛋白质分子结合一个小分子RNA的复合物， 称为SRP。蛋白质在核糖体上合成过程中，一旦信 号肽合成，SRP的一个部分与信号肽结合，另一部 分与核糖体的氨酰-tRNA位点（A位点）结合，阻止 了下一个氨酰-tRNA进入核糖体，翻译暂停，SRP 与信号肽和核糖体结合后，就进一步与内质网膜上 的SRP受体结合，从而引导核糖体与内质网膜结合， 避免了新合成的蛋白质错误地释放到胞质溶胶中。 当核糖体结合到内质网膜上后，SRP又返回胞质溶 胶循环使用，核糖体上A位点空出，多肽链继续合 成。
c、穿膜信号：在粗面内质网上能够合成的蛋白质有 两种，一种是全部穿过内质网膜，进入内质网腔成 为可溶性蛋白，另一种是部分插入内质网膜中成为 膜蛋白。两种情况取决于新合成的蛋白质上的穿膜 信号，包括起始穿膜信号和终止穿膜信号。新合成 的蛋白质信号肽具有起始穿膜信号作用。信号肽穿 过内质网后插入内质网膜中，蛋白质其余部分继续 穿过内质网形成一个环。当信号肽附近有信号肽酶 的切除位点，则信号肽被酶切除。信号肽本身不是 酶作用的对象，如果蛋白质的信号肽附近没有酶作 用位点或信号肽位于多肽链中段，这些蛋白质的信 号肽不被切除，蛋白质合成后成为膜蛋白。膜蛋白 上还有一个终止穿膜信号，使蛋白质穿膜终止。
内质网与基因表达的调控
内质网以三种信号反馈调节细胞核内的
特异基因表达：（1）内质网腔内未折 叠蛋白质的超量积累；（2）折叠好的 膜蛋白超量积累；（3）内质网膜上膜 脂成分的变化，主要是固醇缺乏。内质 网通过不同的信号转导途径，最终调节 细胞核内特异基因的表达。
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4、新生肽的折叠预组装：（1）易位子将错 误折叠或组装的蛋白质转运至细胞质基质， 进而被蛋白酶降解；（2）蛋白二硫键异构酶 （PDI）切断二硫键，帮助新合成的蛋白质重 新形成二硫键并处于正确折叠状态；（3）结 合蛋白（Bip）识别错误折叠或未装配好的蛋 白亚单位，并促进重新折叠与装配。二硫键 酶和结合蛋白都具有KDEL（赖-天冬-谷-亮） 或HDEL（组-天冬-谷-亮）信号蛋白，因而滞 留在内质网中。
5、参与离子调节：骨骼肌和心肌细胞中的肌 质网 是一种特化的光面内质网。它纵行分布 在肌丝间，在Z线处膨大吻合成终末池和中间 由细胞质膜凹陷成的横小管构成三联体。肌 质网膜上有Ca2+泵（一种Ca2+ - ATP酶）， Ca2+泵在Mg2+的存在下能分解ATP，将胞质 溶胶内Ca2+泵入肌质网中，使肌质网中的 Ca2+浓度比胞质溶胶中高数千倍。当肌细胞 膜兴奋沿着横管传到肌质网时，肌质网释放 Ca2+，引起肌细胞收缩活动。
二、光面内质网的功能：大多数细胞的 光面内质网，虽然形态结构十分相似， 但其化学组成，结合的酶系统和大分子 结构都有所差异，因此其功能也不同。 即使在同一种细胞内也可能有多种功能， 概括起来，光面内质网有五大功能。
1、合成类固醇激素：一些分泌类固醇激素的 细胞如肾上腺皮质细胞、睾丸间质细胞和黄 体细胞中有丰富的光面内质网。实验证明， 在其膜上有合成胆固醇和转化胆固醇为激素 的全套酶系，能使脂肪酸氧化产生乙酰辅酶A， 其中乙酰基经胆固醇形成类固醇激素。
2、参与脂类代谢：一般脂类代谢旺盛的细胞有较丰 富的光面内质网。小肠上皮细胞是从肠管吸收脂肪 的主要细胞。脂肪在小肠中被酯酶分解成脂肪酸和 甘油一脂，这些小分子被上皮细胞摄入后，在光面 内质网中酯化合成三酰甘油即脂肪，它可进一步与 磷脂、胆固醇和蛋白质结合形成乳糜微粒，从上皮 细胞侧面排出至淋巴管。同样，肝细胞从血液摄取 脂肪酸，在光面内质网合成脂肪，少量储存于细胞 质中，其余与蛋白质结合，以脂蛋白形式释放入血 液。
3、膜脂的合成：质膜脂质双分子层的基本构成成 分—磷脂和胆固醇，大部分是由粗面内质网合成。 其合成过程以磷脂中磷脂酰胆碱的生物合成为例： 磷脂酰胆碱是由脂肪酸、甘油和胆碱三部分组成， 它的合成分三步进行。每一步反应都由酶催化，这 些酶的活性部位位于内质网的胞质溶胶面，合成所 需的原料也从胞质溶胶中获取。第一步反应是在乙 酰转移酶作用下，使2个分子脂肪酰辅酶A与甘油磷 酸结合形成磷脂酸，磷脂酸不溶于水，直接插入脂 双层的胞质溶胶一侧；第二步反应是在磷脂酶作用 下，磷脂酸变成甘油二脂，第三步反应由胆碱磷酸 转移酶催化，CDP-胆碱与甘油二脂反应形成磷脂酰 胆碱。
内质网的形态结构
根据内质网膜外表面是否有核糖体附着可将 内质网分成粗面内质网（rough endoplasmic reticulum, rER）和光面内质网（smooth endoplasmic reticulum, sER ）两大类。有核糖体附 着的称粗面内质网，没有核糖体附着的称光 面内质网，两者在结构上有联系，但在功能 上有区别。