八种杜鹃种子形态的初步研究摘要:利用扫描电子显微镜对百里杜鹃国家森林公园采集的8种杜鹃(Rhododendron L.)种子的形态结构进行了观察,分别对杜鹃种子的主要形态指标(形状､大小､翅和肋)进行了比较与描述,为杜鹃花属植物的分类学研究和种子鉴别提供了依据｡关键词:杜鹃;种子形态;特征Abstract: The seed morphology of eight species of Rhododendron collected from Barry Azalea National Frorest Park was observed by scanning electron microscope. The main morphological index including the shape, size, wings and ribs of the seeds were described and compared to provide basis for seed dentification and classification of genus Rhododendron L.Key words: Rhododendron L.; seed morphology; feature杜鹃花科(Ericaceae)植物全世界约有103属,约3 350种,主要分布在北温带,其中约90%集中于亚洲,最大的分布中心在中国西南山区及相邻的缅甸北部与东喜马拉雅地区[1]｡杜鹃花属(Rhododendron L.)是杜鹃花科中的一个大属,世界上杜鹃花属植物有960余种[2],广泛分布于欧洲､亚洲和北美洲,但主要分布于东亚和东南亚｡杜鹃是贵州省常见的野生花卉,位于黔西､大方两县交界处的百里杜鹃国家森林公园有杜鹃花属植物33种(含变种),分属于5个亚属,较常见的有马缨杜鹃(Rhododendron delavayi Franch)､迷人杜鹃(R. agastum Balf.et W.W.Smith)､繁花杜鹃(R. floribundum Franch)､露珠杜鹃(R. irroratum Franch)､锈叶杜鹃(R. siderophyllum Franch)､云南杜鹃(R. yunnanense Franch)､映山红(R. simsii Planch)､大白杜鹃(R. decorum Franch)等[3]｡庞大的杜鹃植物群落绵延百里,开花季节满山赤橙黄绿､姹紫嫣红,蔚为壮观,是贵州省特有的原生态旅游资源之一｡丁炳扬等[4]根据杜鹃花属植物种子的形状､是否有翅､表面结构等特征,对浙江省杜鹃花属13个种的种子进行了划分｡陈训[5]对杜鹃种子进行了形态描述,提出了4个主要的形态指标,即种子的形状､大小､翅和肋,认为亚组中的各分类群(种､亚种､变种､变型)之间可以根据种子形态特征的差异进行区分｡鉴于上述情况,我们利用扫描电子显微镜,对贵州省百里杜鹃国家森林公园4个亚属的观赏价值高的杜鹃种子形态特征进行了观察比较,其中包括一个新种淡紫杜鹃(暂定名)｡旨在为杜鹃花属植物亚组中的各分类群(种､亚种､变种､变型)区分提供重要依据｡1材料与方法1.1材料参与测试的8种杜鹃(表1)种子于贵州省大方县百里杜鹃国家森林公园园内山地野外采集,采集地海拔为1 200~2 000 m,每种杜鹃分别从4个单株上采集成熟种子,经风干后于5℃冰箱中保存｡1.2试验方法1.2.1种子处理将采集的杜鹃种子在放大镜下进行挑选,每个种选出生长健壮､无杂质､形状完好的3~5粒种子进行观察｡1.2.2扫描电子显微镜观察将杜鹃种子放置到有双面胶带的样品台上,喷墨镀膜,采用JSM-6490LV扫描电子显微镜观察,加速电压为20.00 kV,并拍照｡1.3形态描述方法对杜鹃种子形态的描述采用文献[5]的的杜鹃种子分类方法,杜鹃种子分类描述的特征主要为4个,分别是形状､大小､翅和肋｡2结果与分析2.1杜鹃种子形态的基本特征8种杜鹃种子在扫描电子显微镜下的形态分别见图1､图2､图3､图4､图5､图6､图7､图8｡从扫描照片中可以清楚地看到,8种杜鹃种子的形状多为椭圆形､卵形､矩圆形等;有翅或无翅;种子表面大多具有明显的肋,具翅的种类肋间沟通常狭长而深,而无翅的种类肋间沟通常浅｡通过游标卡尺对8种杜鹃种子进行测量可知,杜鹃种子的长度范围为0.42~2.70 mm､宽0.37~2.07 mm;其中种脐端翅长为0.11~0.88 mm､宽为0.14~1.26 mm,合点端翅长0.16~0.71 mm､宽为0.13~1.39 mm;肋长0.50~2.70 mm､肋宽为0.37~2.07 mm｡同一亚属中杜鹃种子的形状､大小在种间有较大的差别;不同亚属中杜鹃种子有些形状差异较大,有些则较为相近,具体情况见表2｡2.2杜鹃种子的形态描述2.2.1桃叶杜鹃形状椭圆形,长约1.91 mm､宽约1.65 mm,种脐端平或斜平,合点端平或微凹｡翅在种脐端处收缢,2~3撕裂,长约0.70 mm､宽约1.26 mm;合点端渐尖,长约0.59 mm､宽约0.85 mm;肋呈薄块状,密生,多交叉呈不规则的网状,肋间沟深,质粒较多｡2.2.2马缨杜鹃卵形至长卵形,长约1.19 mm､宽约0.52 mm,种脐端平,合点端圆｡翅在种脐端收缢,种脐端撕裂,似鱼尾状,长约0.28 mm､宽约0.24 mm;合点端有2~3裂纹,长约0.22 mm､宽约0.26 mm;肋呈方柱状,近平行,有2~6交叉,肋间沟深,肋间距较大,存在小圆凹点,且在肋间有质粒｡2.2.3百合花杜鹃长矩圆形,长约2.70 mm､宽约2.07 mm,种脐端渐尖,合点端有2~4裂纹｡翅不明显,在种脐端收缢,种脐端呈撕裂状,长约0.49 mm､宽约0.41 mm;合点端无翅;肋细密且呈圆柱形波浪状,肋上有凹点,有多交叉,肋间沟窄且浅,表面有许多颗粒性物质,因而显得较为粗糙,其中密生小圆凹点,且在肋间有少数质粒｡2.2.4糙叶杜鹃卵状椭圆形或长卵形,长约0.42 mm､宽约0.46 mm,种脐端凸,合点端渐尖｡翅小或不明显,在种脐端收缢呈平翅,种脐端较短,长约0.11 mm､宽约0.14 mm;合点端近方形,长约0.16 mm､宽约0.13 mm;肋近锥状,较宽且表面光滑,肋上有深浅不同的皱折,其中中央的皱折较深,肋间距较小且不等,肋间无圆凹点,有质粒｡2.2.5锈叶杜鹃长椭圆形,长约1.00 mm､宽约0.55 mm,种脐端凸,合点端渐尖｡翅在种脐端收缢,有裂纹,一侧有丝状花纹突起,长约0.27 mm､宽约0.23 mm;合点端近梯形,长约0.25 mm､宽约0.18 mm;肋呈柱状,肋上有较宽较长的凹陷,在肋的中部有些肋呈波浪状｡肋间密生小圆凹点,且在肋间有少数质粒｡2.2.6长蕊杜鹃长矩圆形,长约1.31 mm,宽约0.72 mm,种脐端渐细平,合点端呈梯状或圆形｡翅在种脐端收缢,似扫帚状,一侧微凸,无撕裂,一侧微凹,有撕裂,长约0.88 mm､宽约0.54 mm;合点端近菊花状或三角状,具4个不对称撕裂,长约0.68 mm､宽约0.90 mm;肋密生,在肋中央或一侧有渐深渐细的缝裂,似由两条锥状肋组合而成,较为粗大,肋有多交叉,在交叉处肋的缝裂聚合成一交点,肋间沟深,大小不等,无圆凹点,但有少量质粒｡2.2.7大白杜鹃长矩圆形,长约1.69 mm､宽约1.36 mm,种脐端渐细平,合点端圆｡翅在种脐端收缢,具2~3裂纹,长约0.63 mm､宽约0.62 mm;合点端宽,横向迂回,近方形,无撕裂,长约0.71 mm､宽约1.39 mm;肋较细,呈细圆柱状,有交叉,肋间沟宽且浅,有均匀小圆凹点,无质粒｡2.2.8淡紫杜鹃为不对称卵形,长约0.50 mm､宽约0.37 mm,种脐端斜,合点端渐细,近三角状｡翅无或不明显,在种脐端收缢,长约0.12 mm､宽约0.15 mm;合点端无翅;肋密生呈块状,多交叉,形成无规则的网状,肋间无小圆凹点,但有大小不等的圆凸点,有少数质粒｡3讨论3.1杜鹃种子的大小从电子显微镜对杜鹃种子形态扫描的结果可以看出,不同种子的大小具有差异,其中百合花杜鹃种子最大､最长,糙叶杜鹃和淡紫杜鹃种子大小较为接近,是试验样品中个体最小的种子｡采集的8种杜鹃种子长度范围为0.4~2.7 mm,连翅长可达3 mm;宽0.3~2.0 mm,这个结果与已有的研究结果基本吻合｡由此可见,杜鹃花科杜鹃花属植物的种子在高等植物中属于比较小的一类种子,而属内各亚属间种子大小有一定的差异｡杜鹃花属种子出现大小差异的原因可能与其营养状况､遗传或该植物的花期有关｡3.2杜鹃种子形态与环境前人研究指出,种子的形态特征比较稳定,因而不易受环境的影响｡而我们观察的杜鹃种子中,马缨杜鹃､大白杜鹃及锈叶杜鹃在文献[4]中的描述与本试验中种子在电子显微镜扫描中所观察的结果存在差异,这可能与其生境有关,前者杜鹃种子来源于英国皇家植物园,为人工栽培结出的种子,而后者则来源于贵州省百里杜鹃国家森林公园自然野生的环境中,可能生境的不同导致种子出现形态差异,这说明杜鹃种子的形态特征在一定程度上受环境因素的影响｡3.3种子表面结构3.3.1肋不同研究者对种子的形态描述不同,从电子显微镜扫描的结果来看,8种杜鹃种子表面都具有明显的纵向或横向并呈柱状､块状或锥状的结构,有些还呈弯曲的波浪状,陈训[5]将这种结构命名为肋,王玉国等[6]称之为条纹,丁炳扬等[4]则称之为脊｡条纹是对一种形状的平面描述;而通过电子显微镜对杜鹃种子的扫描观察,它属于种子的一个立体结构,因为其呈较规则的柱状､块状或锥状,类似于动物的肋骨,所以称之为肋更为形象｡另外,在试验中还观察到有些杜鹃种子在肋的侧面或肋间沟有圆凹点或圆凸点,它们的大小､疏密程度不等｡笔者推测杜鹃种子肋上的圆凹点或圆凸点可能与种子的呼吸作用有关｡3.3.2质粒质粒在杜鹃种子的研究中为首次提到,推测它可能是杜鹃种子表面的蛋白质或脂质颗粒,一般位于肋的侧面､肋间沟或肋上,形状多不规则,有球状､块状､菱状等,其大小､疏密程度因种子而异｡通过电子显微镜观察,发现多数杜鹃种子有质粒这一结构,而少数种子则没有,如大白杜鹃种子就没有｡质粒的有无对杜鹃种子的生长发育或寿命有什么样的影响还有待进一步研究证实｡3.4杜鹃种子形态特征的分类学意义种子形态特征具有丰富的多样性,杜鹃花亚属或杜鹃花亚属中组的种子形态特征存在差异｡杜鹃花亚属种子形态和表面肋的结构非常特殊,具翅,但有些合点端无翅或不明显,两侧的翅均不发达,翅全缘或有裂纹;肋有多交叉,肋间沟浅而宽｡常绿杜鹃花亚属种子大小相近,在杜鹃花属种子中为较大型的具翅种子,并且均在种脐端收缢,合点端近平｡马银花亚属包括马银花组和长蕊杜鹃组两个组｡长蕊杜鹃组在形态上表现为翅比较明显,肋粗大,似由两条肋组合而成,在交叉处汇合,这是长蕊杜鹃组与马银花组的主要区别｡糙叶杜鹃亚属种子较小,肋宽且表面光滑,肋上有深浅不同的皱折｡在本次试验中淡紫杜鹃为首次报道,其形态特征与糙叶杜鹃相近,因而推断淡紫杜鹃与糙叶杜鹃有一定的亲缘关系｡综上所述,杜鹃种子形态的多样性可为杜鹃花属植物亚组中的各分类群区分提供参考依据｡参考文献:[1] 温强,旷艺军,叶金山. 杜鹃花培育及常见病虫害防治技术研究进展[J]. 江西林业科技,2004,8(2):21-25.[2] 方瑞征,胡林贞,方明渊. 中国植物志(第五十七卷第一､二分册)[M]. 北京:科学出版社,1995.[3] 杨成华,李贵远,邓伦秀. 贵州百里杜鹃保护区的杜鹃属植物种类及其观赏特性研究[J]. 西部林业科学,2006,35(4):14-18.[4] 丁炳扬,吴欢笑,张慧明,等. 浙江杜鹃花属植物种子形态及其分类学意义[J]. 西北植物学报,1995,15(6):36-42.[5] 陈训. 杜鹃属三亚属种子形态[M]. 贵阳: 贵州科学技术出版社,1998.[6] 王玉国,李光照,张文驹,等. 果皮和种皮微形态特征在杜鹃花属系统学研究中的应用[J]. 植物分类学报,2007,45(1):21-38.。