■　遗传育种
６０２００５．１２
众所周知，疾病是现代养猪生产的一大天敌，特别是病毒性传染病，严重威胁着猪的健康。

尽管预防接种和药物治疗发挥了重要作用，但仍未能完全控制和消灭传染病的发生与流行。

从长远来看，采用遗传学方法从遗传本质上提高猪对病原的抗性，开展抗病育种具有治本的功效。

而畜牧科技工作者在这方面所作的研究还不够深入，认识还很肤浅，但抗病育种巨大的潜在效益，正有力地推动这项工作的发展。

本文就近些年来国内外关于猪抗病育种的研究进展加以综述。

１ 抗病性的遗传基础
抗病性一般有广义和狭义之分，广义的抗病性是指一般所称的抗逆性或抗性，即在现有饲养条件下，畜禽抵抗不良外界环境（如缺乏饲料、不适气候）及抵御寄生虫和病原微生物的能力；而狭义抗病性则是指畜禽对寄生虫病和传染病的抗病力，即本文所指的抗病性。

１．１ ＭＨＣ与抗病性
主要组织相容性复合体（ＭＨＣ）是上世纪７０年代命名的一种白细胞抗原系统，它是与抗病性和免疫应答密切相关的一组基因群，编码细胞表面特异性蛋白，并存在广泛的多态性。

ＭＨＣ编码３类（Ⅰ类、Ⅱ类、Ⅲ类）基因，这些基因在常染色体上紧密连锁形成单倍型，呈常染色体共显性遗传。

猪的ＭＨＣ（ＳＬＡ）位于猪的７号染色体上，其遗传结构及功能与人及其他动物没有本质差别，包括Ⅰ型和Ⅱ型基因，其中Ⅱ型基因显示出极强的多态性。

Ｒｏｔｈｓｃｈｉｌｄ等研究报道，５个美国猪种对支气管败血巴氏杆菌的免疫应答处于ＳＬＡ的控制下，这表明ＳＬＡ复合体与免疫应答密切相关。

大量研究表明，遗传性皮肤恶性黑瘤与ＳＬＡ复合体有关；腹泻造成的断奶前死亡率和对寄生虫的抗性与ＳＬＡ的单倍型类型有关。

１．２ 抗性基因的来源及表达
抗性基因在长期的进化过程中通过自然选择产生：主要包括①基因代换，在生物群内存在大量的中性基因，在正常条件下不对动物产生直接影响，但当环境剧变时，其中一部分中性
基因被激活，成为抗性基因。

②基因转换，有些基因本来具有某种生理作用，在不利条件下，转化为动物的抗性基因。

③基因突变，在不良的作用下，正常基因发生突变，产生抗性基因。

通过这些途径产生的抗性基因，提高了畜禽适应性，在恶劣环境下，具有抗性基因的个体被保留，反之被淘汰。

这样，自然选择加快了抗性基因在群体内的扩散。

近些年来，有关哺乳动物抗性基因表达研究较多的是热应激基因。

热应激基因是编码应激蛋白的一类基因。

热应激蛋白质（ＨＳＰ）是动物细胞或组织突然暴露在高温环境中诱使热应激基因表达产生的一类蛋白质。

研究发现，热应激基因在编码区和调控区都具有高度的保守性，且只有在热应激条件下，才能产生热应激蛋白质。

研究还发现，动物体内存在一种δ３２蛋白质调节热应激基因的表达。

δ３２参与构成ＲＮＡ聚合酶全酶，能够识别该基因的启动子。

在正常条件下，δ３２与ＲＮＡ全酶结合。

识别基因的启动子；在热应激条件下，ＨｔＰＲ（ｒｐＯＨ）基因的启动区阻遏被解除，ＨｔＰＲ基因大量转录并翻译，产生大量的δ３２。

在高温时，动物体内δ３２浓度增加，δ３２竞争性与ＲＮＡ聚合酶结合，进而识别热应激基因的启动子，促进ＨＳＰ的合成。

１．３ 抗病性的遗传力
大多数疾病的发生或多或少受遗传因素的控制或影响，一般认为，特定病原体侵袭所致的传染病或寄生虫病，在不同种群、不同个体中的易感性是不同的，这种易感性的高低取决于遗传素质或遗传与环境的共同作用的结果。

反之，不同种群、不同个体对疾病（主要指传染病和寄生虫病）的抗性大小也同样受遗传和环境两方面的制约，猪、牛易感口蹄疫，而马不易感口蹄疫，这些天然抗性差异显然主要由种群间的遗传差异所决定的。

个体对疾病的抗性体现在机体对疾病的防御功能和免疫应答能力，这种抗病能力的大小主要受遗传和环境的共同影响，其中受遗传因素影响的程度即遗传力。

表１列出了猪对某些疾病抗性的遗传力。

猪的抗病性及抗病育种
孙寿永 徐　琪
（扬州大学动物科技学院，江苏　扬州２２５００９）
摘 要：抗病育种是从遗传本质上提高畜禽对病原的抗性，增强畜禽的结实性。

本文主要介绍了猪抗病性的遗传基础及制约抗病育种的因素，重点论述了抗病育种的几种途径，并对猪抗病育种的前景进行了展望。

关键词：猪；抗病性；抗病育种
遗传育种　■　
６１
２００５．１２表１　猪对某些疾病抗性的遗传力
２ 抗病育种的途径
抗病育种是一项复杂的系统工程，应从遗传素质上来提高猪对病原的抗性，并结合免疫接种来控制猪的疾病。

就抗病性而言，可分为特殊抗病性和一般抗病性，这两种抗病性有着不同的遗传机制。

特殊抗病性是指个体对某种特定疾病或病原体的抗性，这种抗性或易感性往往受一个特定主基因位点控制，也可不同程度地受其地位点的影响，其内在机制往往是在宿主体内存在或缺乏某种分子或其受体。

一般抗病性不限于抗一种病原体，它受多基因及环境的综合影响，具体体现在机体对疾病的防御机能和对抗原的免疫应答能力。

随着现代科学技术的进步和分子生物学的发展，目前已可从以下方面选择提高对疾病的抗性，实现抗病育种。

２．１　根据牧场记录直接选择
根据牧场记录，在相同的感染条件下，有的个体发病，有的不发病。

不发病的个体显然具有抗病遗传基础或有高免疫应答能力。

将这种个体选出繁殖，久而久之，可使抗性个体增多，抗病基因频率增高。

该法具有直观简便等优点；但疾病抗性遗传力往往较低，且部分是阈性状，因此准确性稍差。

２．２　遗传标记辅助抗病育种
鉴于基因在染色体上的连锁或一因多效，不管是单基因遗传病或是多基因遗传病，都可找到标记基因和标记性状，实行标记辅助选择。

目前应用于猪标记辅助选择的遗传标记主要有：①ＳＬＡ单倍型：ＳＬＡ作为分子标记进行辅助选择，可同时对多种疾病进行选择，对一般抗病力选择效果较好。

另外，ＳＬＡ与多种生产性状均有连锁，可望在提高抗病力和免疫力的同时使生产性能得到提高。

②ＦＵＴ１标记：Ｍｅｉｊｅｒｉｎｋ等以此标记，对２５０头瑞士大约克、杜洛克、汉普夏、皮特兰等种猪进行基因型测定，依据测定结果通过适当的选配实施了抗病育种。

此举已用于大规模产业化生产。

２．３　利用抗病主基因进行选择
针对某一特定疾病，弄清抗病基因及遗传机制，直接对抗病主基因进行基因型选择的效果甚为理想。

以核酸探针为基础，采用分子杂交和荧光自显影的方法，可特异性快速安全识别抗性主基因。

为人熟知的例子是对Ｅ．Ｃｏｌｉ　Ｋ８８的选择，已知抗性基因（无受体）为隐性（ｓ），敏感基因（有受体）为显性（Ｓ）。

通过选择抗性公猪（ｓｓ）来配种，利用它们就可以繁育出对Ｋ８８具有抗性的后代。

２．４　进行基因工程抗病育种
随着胚胎学、分子生物学和基因工程技术的不断进步，从上世纪８０年代开始人们就开始尝试进行基因工程抗病育种，通过转基因技术插入抗病基因或进行基因修补，以培育出抗病动物。

依据抗性基因转移到动物体的部位，可将其分为核酸免疫和转基因动物２类。

３ 制约猪抗病育种的因素
猪抗病育种受多种因素制约：①抗病性的遗传机制非常复杂且受环境影响较大。

②病原微生物的遗传特性及与宿主动物的关系十分复杂。

③抗病性或易感性指标难以测定，且缺乏进行间接选择的可靠标记。

④病原微生物变异迅速，易形成能克服抗病猪的变异品系。

⑤抗性与生产力性状之间存在负相关。

⑥不同疾病间存在颉颃性。

⑦世代间隔较长，必须长期选择。

４ 前景展望
由于很多因素限制了常规育种方法在抗病育种中的实施，采用遗传标记辅助育种和转基因抗病育种将是今后育种的主要手段。

其中ＳＬＡ基因将作为主要的候选基因。

随着人类基因组计划的完成，高精密度遗传连锁图谱日臻完善，大量的抗性基因，ＱＴＬ以及相关的候选基因精细定位，可以筛选出与其极紧密的分子标记，从而有效地进行分子标记辅助选择，分子标记辅助渗入，使快速高效地培育出抗病品系成为可能。

随着外源基因的选择与分离、基因的导入等技术的日益成熟，转基因育种也指日可待。

总之，虽然抗病育种目前存在一定的难度，但其潜在的巨大效益将使抗病育种成为本世纪猪育种的又一热门研究领域。