行为发声
鲶：“克沃克”；鲤：咕嘟 克沃克” 声 乌鳢： 乌鳢：嗄嘎声
水动力学声、 水动力学声、鳃盖和口腔器 官的剧烈运动声共同组成 摄食声 吞食和磨碎食物的声音
开、关木门的吱呀声和脚踏干 蚌壳的破碎裂声
行为发声 识别鱼群的洄游路线、 识别鱼群的洄游路线、摄食 场所、 场所、产卵场所和越冬场所 鱼群运 动声 确定某种鱼群属定居性鱼群 还是流动性鱼群 确定鱼群的捕捞场所
主要事实：1）当光作用于鱼的身体一面而使该面的眼睛 主要事实： 变成盲目时，就引起鱼体相反方向肌紧张的加强。 变成盲目时，就引起鱼体相反方向肌紧张的加强。 鱼肌的紧张程度与光刺激强度成线性关系。 2）鱼肌的紧张程度与光刺激强度成线性关系。 在光照强度大的光场区域范围内鱼类无条件趋光。 3）在光照强度大的光场区域范围内鱼类无条件趋光。 例如， 例如，对光具正趋光反应行为的鱼类在强光区内并不注 意食物和敌害鱼类。 意食物和敌害鱼类。 在强光区域内鱼类围绕光源作圆周运动。 4）在强光区域内鱼类围绕光源作圆周运动。
威胁声
生殖季节：雌雄发声找寻、辨识 生殖季节：雌雄发声找寻、
通讯
示警：橘斑黄颡鱼落网逃跑时，向 示警：橘斑黄颡鱼落网逃跑时， 同伴发出一种“此处有网、 同伴发出一种“此处有网、危险勿 来”的信号声
鱼声性质
牙齿、鳍条、骨骼等发声器官 牙齿、鳍条、 发出的高频声音， 高频声音 发出的高频声音，其频率范围 较广， 较广，为5~8000赫。能量大部 赫 分集中在高频范围。 分集中在高频范围。这类声音 比较单纯， 比较单纯，无谐波 鱼鳔发出的低频声音，其频率 鱼鳔发出的低频声音， 范围相对窄一些， 范围相对窄一些，为50~3000赫。 赫 能量主要集中在100~400赫的 但能量主要集中在 赫的 低频范围内。 低频范围内。这类声音可出现 几级谐波 几级谐波
个体小，鱼鳔半径小，频率则高，反之则低 个体小，鱼鳔半径小，频率则高，
鱼类对声音的反应行为
对自身生物声的反应行为可产生水平方向和垂 对自身生物声的反应行为可产生水平方向和垂 直方向的趋集行为。 直方向的趋集行为。
实验一：播放鲤鱼游泳和摄食声音， 实验一：播放鲤鱼游泳和摄食声音，池中鲤鱼聚集在 离鱼声发射器约3m远的地方作出探索和觅食的行为 远的地方作出探索和觅食的行为。 离鱼声发射器约 远的地方作出探索和觅食的行为。 当把音量增加至20分贝时 分贝时， 当把音量增加至 分贝时，鲤鱼就马上离开鱼声发射 游向其它的地方进行摄食。 器，游向其它的地方进行摄食。 实验二：日本千叶县渔场用音量为 分贝的鲐鱼摄食饵 实验二：日本千叶县渔场用音量为22分贝的鲐鱼摄食饵 料的声音，在水下2m处对着栖息在 处对着栖息在40~80m深处的鲐鱼 料的声音，在水下 处对着栖息在 深处的鲐鱼 鱼群进行播放，结果把鲐鱼鱼群诱集到水下20m深处的 鱼群进行播放，结果把鲐鱼鱼群诱集到水下 深处的 水层中。当把鱼声发射器从插入水中30m处慢慢提升至 水层中。当把鱼声发射器从插入水中 处慢慢提升至 10m时，鲐鱼鱼群也跟着上浮到10m的水层中。 时 鲐鱼鱼群也跟着上浮到 的水层中。 的水层中
鱼声频率估算
1 3aP f = 2πR ρ
f—鱼声的频率，Hz；P—静水压；α—气体常数（a=1.4） 鱼声的频率， 静水压； 气体常数（ 鱼声的频率 Hz； 静水压 气体常数 a=1 ρ—水的密度 水的密度 R—鱼鳔半径（R = 0.043L，L为鱼体长，单位为cm），cm 鱼鳔半径（ 为鱼体长，单位为cm cm） 鱼鳔半径
照明 诱食 通讯 隐蔽
非适应性肌紧张理论
趋光反应 行为的理 论假说
适应性理论 信号理论
非适应性肌紧张理论 代表人物是吕布（Loeb）。他们认为， 代表人物是吕布（Loeb）。他们认为，鱼类 ）。他们认为 具有两面对称的身体， 具有两面对称的身体，当光线不均匀地照射 鱼类的右眼或者左眼时， 鱼类的右眼或者左眼时，改变了鱼肌紧张的 对称性，因此，使得鱼类强迫向光源运动。 对称性，因此，使得鱼类强迫向光源运动。
适应ranz）。他们认为， ）。他们认为 鱼类对光的反应行为是适应性的， 鱼类对光的反应行为是适应性的，是对不同 生态条件适应的结果。 生态条件适应的结果。
主要事实：1）鱼类对光的反应行为与鱼类不同的生长发 主要事实： 育阶段相适应。例如， 育阶段相适应。例如，鱼类不同生长发育时期所要求的 生态条件不同，因而对光的反应行为也会不同。 生态条件不同，因而对光的反应行为也会不同。 鱼类对光的反应行为具防御性作用。这一点在仔、 2）鱼类对光的反应行为具防御性作用。这一点在仔、 幼鱼阶段表现得特别突出。例如， 幼鱼阶段表现得特别突出。例如，在实验室和自然条件 下某些仔鱼表现出对光有正趋向反应行为，这正是与鲻 下某些仔鱼表现出对光有正趋向反应行为， 仔鱼游向水层上面防御敌害鱼类有关。 仔鱼游向水层上面防御敌害鱼类有关。而稚鳗鲡则游向 水底层防御敌害的袭击。 水底层防御敌害的袭击。 鱼类对光的反应行为与躲避不利环境条件有关。 3）鱼类对光的反应行为与躲避不利环境条件有关。例如 在实验水簇箱中增加二氧化碳含量时， ，在实验水簇箱中增加二氧化碳含量时，鱼类表现出对 光的正趋向反应行为，为了躲避不利的环境条件游到水 光的正趋向反应行为， 簇箱的上层水中。 簇箱的上层水中。当减小实验水簇箱鱼类的水容积即空 间时，鱼类也呈现出对光的正趋向反应行为， 间时，鱼类也呈现出对光的正趋向反应行为，游到水表 层寻找食物和呼吸氧气。 层寻找食物和呼吸氧气。 鱼类对光的反应表现为集群运动行为。 4）鱼类对光的反应表现为集群运动行为。
第四章 鱼类对外界刺激的反应行为
自身生物声、 自身生物声、生物光和生物电 物理场即声场、光场、 物理场即声场、光场、电场和气 幕屏障 食物、网片、 食物、网片、表面波 视觉运动
鱼类对外界 刺激的反应 行为
第一节 鱼类对声音的反应行为
具咽齿： 具咽齿：吱嘎声 具门齿： 具门齿：如和尚撞钟 背鳍： 背鳍：咯咯声 椎骨与头骨摩擦 韦伯氏器摩擦 胸鳍来拍打体壁 上述鱼鳔共鸣更响
鱼类趋光行为表现为首先在弱光照区域 内聚集，然后逐渐向较强光源处移动， 内聚集，然后逐渐向较强光源处移动， 最后进入强光照区域内并作圆周运动。 最后进入强光照区域内并作圆周运动。 光诱 实践 以一盏500W白炽灯为例：白炽灯光源直 以一盏500W白炽灯为例： 500W白炽灯为例 10m的区域内为强光区（＞10Lx 的区域内为强光区（＞10Lx）， 径10m的区域内为强光区（＞10Lx）， 10m以外为弱光区（＜10Lx）。鱼类首 以外为弱光区（＜10Lx）。 10m以外为弱光区（＜10Lx）。鱼类首 先在离光源处直径距离为30 40和 30、 先在离光源处直径距离为30、40和50m 处即弱光照区域内聚集， 处即弱光照区域内聚集，随后向光源处 靠拢聚集，最后进入强光区，并围绕光 靠拢聚集，最后进入强光区， 源作圆周运动。 源作圆周运动。
鲢、鳙和草鱼结群运动时发出象刮风一样的嘎嘎声。鱼群 鳙和草鱼结群运动时发出象刮风一样的嘎嘎声。 运动时不仅产生声音，还可以产生表面波， 运动时不仅产生声音，还可以产生表面波，根据不同的表 面波便可辨别鱼类的种群， 面波便可辨别鱼类的种群，根据表面波的大小便可判别鱼 群的大小
行为发声
驱赶敌害或决斗时，常张开鳃盖， 驱赶敌害或决斗时，常张开鳃盖， 竖起鳍，发出“哼哼” 竖起鳍，发出“哼哼”声音 负伤的鱼类则发出悲哀的呻吟声
发声器官摩擦发声 发声 方式 鱼鳔发声 排气或吸气发声 行为发声
鱼鳔鳔管放气发声； 鱼鳔鳔管放气发声； 特殊的鼓肌使鱼鳔振 动发声。 动发声。
泥鳅肛门排气发出象气功大 师收功时的“嘘嘘” 师收功时的“嘘嘘”声； 鳗鲡将口中的空气从鳃孔排 出时发出一种“咻咻” 出时发出一种“咻咻”声； 鲤、鲫和金鱼头部露出水面 呼吸发出低沉的“打嗝” 呼吸发出低沉的“打嗝”声 。
定置网鱼声诱 鱼器 微型鱼声发音器
装在拟饵里
声音诱 鱼器
声、光、饵联 合诱鱼器
声、光、饵联合 诱鱼器示意图 1. 钢丝吊索 2. 诱鱼器舱盖 3. 进 料孔 4. 鱼声播音 器 5. 电缆 6. 诱 鱼器水密舱 7. 水 银诱鱼灯
第二节 鱼类对光的反应行为
陆地上只有萤火虫、某些细菌和真菌会发光， 陆地上只有萤火虫、某些细菌和真菌会发光，淡水生 物的发光现象极为罕见。迄今为止， 物的发光现象极为罕见。迄今为止，只发现新西兰的一种 是发光的。海洋中有着分布广泛， 淡水虫戚 （ Latia ）是发光的。海洋中有着分布广泛， 为数众多的发光生物。这些发光生物有单细胞藻类， 为数众多的发光生物。这些发光生物有单细胞藻类，如甲 有原生动物到鱼类的各种动物。 藻，有原生动物到鱼类的各种动物。 海洋中发光鱼类主要分布在200~1000米的微光带中。在 米的微光带中。 海洋中发光鱼类主要分布在 发光鱼类主要分布在 米的微光带中 这一水深范围内，发光鱼的种类占60%以上，发光鱼的个 以上， 这一水深范围内，发光鱼的种类占 以上 体占90%以上。其中，硬骨鱼类有四十个科，软骨鱼类只 以上。 体占 以上 其中，硬骨鱼类有四十个科， 有两个科。 有两个科。
摄食声、游泳声、 摄食声、游泳声、进攻和避敌声 发情游戏和产卵交尾声等等。 、发情游戏和产卵交尾声等等。
鱼类的生物声 鱼类发出的声音是多种多样的，不同种类的鱼所 鱼类发出的声音是多种多样的， 发出的声音在强度、频率、 发出的声音在强度、频率、信号长短以及发声的 特征等方面都是不同的。它们所发出的声音音调， 特征等方面都是不同的。它们所发出的声音音调， 听起来有的象猪哼，有的象鸭鸣，有的象狗叫， 听起来有的象猪哼，有的象鸭鸣，有的象狗叫， 有的象麻雀唧唧喳喳，有的象击鼓声、 有的象麻雀唧唧喳喳，有的象击鼓声、汽笛声和 喇叭声等等。 喇叭声等等。
信号理论
代表人物是楚塞尔（Зусер）。他们认 代表人物是楚塞尔（Зусер）。他们认 ）。 为，鱼类趋光反应行为符合巴甫洛夫的理论 学说， 学说，是由一种无条件食物反射引起的 。
主要事实：1）以浮游生物为食的鱼类对光有正趋向反应 主要事实： 行为。在自然条件下，浮游生物集中在光照区域内， 行为。在自然条件下，浮游生物集中在光照区域内，故 光相当于鱼类摄食浮游生物的信号。 光相当于鱼类摄食浮游生物的信号。尤其是一些摄食浮 游生物的小型鱼类对光源的趋集表现得更为明显。 游生物的小型鱼类对光源的趋集表现得更为明显。研究 表明，白天以浮游生物为食的鱼类，如银鱼、can条等对 表明，白天以浮游生物为食的鱼类，如银鱼、can条等对 光具有正趋向反应行为，因为它们把光看作是觅食的必 光具有正趋向反应行为， 须条件。相反， 须条件。相反，夜晚以浮游生物为食的鱼类如以浮游动 物为主食的幼鳗阶段对光具有负趋光反应行为。 物为主食的幼鳗阶段对光具有负趋光反应行为。 光为很多白天摄食的凶猛鱼类的必要条件。 2）光为很多白天摄食的凶猛鱼类的必要条件。研究表 在一定的光照条件下，凶猛鱼类才开始进行摄食， 明，在一定的光照条件下，凶猛鱼类才开始进行摄食， 在适宜光照条件下，一般情况均有大量的凶猛鱼类进行 在适宜光照条件下， 旺盛的摄食。 旺盛的摄食。 在自然条件下有发光的生物体作为鱼类的饲料。 3）在自然条件下有发光的生物体作为鱼类的饲料。