呼吸系统的电子传递链位于线粒体的内膜上。 NADH+和FADH2的氧化还原反应使氢离子释 放到线粒体双层膜间隙内，使膜间隙和线粒 体内腔之间形成氢离子浓度差。与叶绿体一 样，此浓度差导致ATP的形成。

地乐酚（dinoseb） 二硝酚（DNOC） 敌草腈（dichlobenil） Perfluidone 碘苯腈（ioxynil） 溴苯腈（bromoxynil）

莽草酸途径是植物 和微生物特有的氨 基酸代谢途经，用 于合成一些必须氨 基酸和次生性物质， 如类黄酮和花青 素。


作为诱导植物和微生物体内支链氨基酸(异亮 氨酸、亮氨酸、缬氨酸)生物合成过程第一阶 段的关键性酶，乙酰乳酸合成酶(acetolactate synthase, ALS) 催化2个丙酮酸形成乙酰乳酸 和CO2，或催化丙酮酸和α－丁酮酸形成乙酰 羟丁酸和CO2 ，因此ALS受抑制后支链氨基酸 合成受阻，进而造成蛋白质合成和植物细胞 有丝分裂停止。 磺酰脲类、咪唑啉酮类、磺酰胺类、嘧啶水 杨酸类除草剂的作用靶标都是ALS。

– 还原NADP+； – 形成跨膜的氢离子浓度梯度，为下一 步光合磷酸化系统的运作创造条件。
1. 作用于光合系统的除草剂

苯胺（aniline）：甲氯酰草胺（pentanochlor）, 敌稗（propanil） Benzothiadiazinone：苯达松（bentazon） 二苯醚（diphenylether）：三氟消草醚（flurodifen），除草醚 （nitrofen），乙氧氟草醚（oxyfluorfen） 羟基苄腈（hydroxylbenzonitrile）：碘苯腈（ioxynil）, 溴苯腈 （bromoxynil） 苯脲（N-phenylurea）：敌草隆（diuron）, 灭草隆（monouron）, 异 丙隆（isoproturon）, 绿麦隆（chlortoluron） 三嗪（s-triazine）：阿特拉津（atrazine）, 西玛津（simazine） 三嗪酮（triazinone）：嗪草酮（metribuzin）, 苯嗪草酮 （metamitron）; 尿嘧啶（uracil）：环草定（lenacil）, isocil
diquat dibromide salt
乙氧氟草醚（oxyfluorfen）
2. 作用于呼吸系统的除草剂

生物体内的氧化作用主 要是通过脱氢来实现的。 代谢物在脱氢酶的作用 下脱落的氢原子不能直 接与氧结合成水，而需 要经一系列传递体的传 递把氢原子传递给分子 氧结合成水。这样由递 氢体和递电子体按一定 顺序排列成的整个体系 称为呼吸链，又称电子 传递链或电子传递体系。
抑制脂肪合成

主要是一些硫代氨基甲酸酯类化合物，如， 茵草敌（EPTC）、燕麦敌（diallate）、燕麦 畏（triallate）等。
O NCSCH 2CH3 (CH3)2CH (CH3)2CH O NCSCH 2CCl (CH3)2CH CHCl (CH3)2CH diallate t riallate O NCSCH 2CCl
抑制蛋白质合成


肽链合成：游离氨基酸 与tRNA结合形成氨酰基 tRNA，然后在mRNA的 引导下在核糖体上按一 定顺序连接成肽链。 氯乙酰氨类除草剂，如 甲草胺（alachlor）、 吡唑草胺 （metolachlor）、毒草 胺（propachlor）、 CDAA等可以抑制氨酰 基tRNA的形成，从而阻 止多肽的形成。
O ClCH2C N CH2 O CH3 alachlor
CH2CH3
CH2CH3
CH3 O ClCH2C N CHCH 3 CH3 CH2 O CH3 metachlor O CH2CH CH2 ClCH2C N CH2CH CH2 CDAA
O ClCH2C N CH CH3 CH3 propachlor
COOH CH2 C OP PO OH shikimate3-phosphate OH COOH phosphoenolpyruvate glyphosate PO OH 5-enolpyruvylshikimate 3-phosphate O COOH CH2 C P COOH
phospha
莽草酸途径
3. 生物合成抑制剂



类胡罗卜素 脂肪 氨基酸 蛋白质
抑制类胡罗卜素合成



氟草敏 metflurazon, CF3 SAN 6706) 氟草敏 （norflurazon， SAN 9789） 氟啶草酮 （fluridone） CF3 苄氨灵 （dichlomate） Pyrichlor difuron（EMD-IT 5914） 氟草隆 （fluometuron） H3C
激素类除草剂


主要种类有：2，4-D、2，4，5-T、草芽畏（2，3，6-TBA）、 2甲4氯（MCPA）及其丁酸同系物2甲4氯丁酸（MCPB）。 这类除草剂模仿植物激素IAA的作用方式，但植物的受药量却是 IAA的1000倍左右，并且不如IAA容易代谢。 用这类药剂处理过的植物有过度生长现象。
4. 抑制生长


细胞分裂 细胞生长 激素类除草剂
抑制细胞分裂


微管蛋白聚合：细胞有丝分 NO 裂时形成的纺棰丝由微管球 CH O P O CH 蛋白（α和β微管蛋白）组成。 NH 微管蛋白的聚合受Ca2+浓度 (CH ) CHamiprophosmet hyl 的影响。细胞内Ca2+浓度过 高，聚合作用就不能发生。 除草剂氨磺乐灵（oryzalin）、 氟乐灵（trifluralin）、苯胺 O 灵（propham）、氯苯胺灵 NH C CH(CH ) （chlorpropham）和甲基胺 草灵（amiprophosmethyl） 阻止线粒体对Ca2+的吸收， propham 2+浓度上升，微 使细胞内Ca 管蛋白的聚合受阻。
SO 2NHCOOCH3 asulam Cl
O NH C O CH2C CCH2Cl
barban O N SO 2NHCNH N chlorsulfuron OCH3 N CH3
N
N
CH3 CH3 difenzoquat
抑制细胞生长


这类除草剂主要包括： 新燕灵 （benzoylpropethyl）、麦草氟甲酯 （flampropmethyl）、麦草氟异 丙酯（flampropisopropyl）、燕麦酯 （chlorfenpropmethyl）、 dichlofop-methyl。 这些除草剂抑制植株 顶端细胞的生长。使 之在生长竞争中失去 优势。
除草剂的作用机理



作用于光合系统 作用于呼吸系统 生物合成抑制剂 生长抑制剂





抑制光合作用 抑制氨基酸合成 抑制类脂合成 抑制色素合成 抑制叶酸合成 干扰激素平衡 抑制细胞发育 破坏膜的完整性
光合光合作用的电子传递系统
光合作用的电子传递系统位于叶绿 体内类囊体的膜上。 电子传递系统的作用有两个：
CH2COOH O Cl Cl
CH2COOH O Cl Cl
COOH Cl Cl
CH2COOH O CH3
Cl 2,4-D
Cl 2,4,5-T
2,3,6-T BA
Cl MCP A
OH NO2 CH C2H5 CH3 NO2 dinoseb NO2
OH CH3 Cl
CN Cl
NO2 DNOC dichlobenil
CN
CN

O S O Br
O N S CF3 O
I
I OH ioxynil
Br OH
bromoxynil
perfluidone
这些除草剂可以渗入线粒体内膜，导致相应的底物氧化反应失控， 使细胞经济利用能量的特性丧失。

不饱和脂肪酸合成
抑制氨基酸合成

草甘磷的作用方式是抑制莽草酸途径中催化莽草酸-3-磷酸 （shikimate-3-phosphate）和磷酸烯醇丙酮酸 （phosphoenolpyruvate）反应的5-烯醇丙酮酸莽草酸-3-磷酸 （5-enolpyruvylshikimate-3-phosphate ）合成酶的活性：
H3 C
N N O metflurazon CH3 N
N Cl
CH3 CH3 CF3
N N O norflurazon
N Cl
CH3 H
OH Cl Cl CH2 O O C NHCH3 Cl N Cl Cl
O fluridone dichlormat e O CH3 NHC N CH3
pyrichlor
CH3CH2CH2 CH3CH2CH2 EP T C
CCl2



植物表面由蜡质保护。蜡质主要由酯（低级醇和高级 脂肪酸）和长链烷烃组成。可见高级脂肪酸是蜡质的 重要组份。任何干扰高级脂肪酸碳链延长的化合物都 会使植物失去保护层。 研究表明，除草剂只阻止乙酸基与长链烷烃的结合， 乙酸基与短链烷烃的结合不受影响，表明除草剂只对 特定延伸酶有抑制作用。 硫代氨基甲酸酯类除草剂还是脂肪酸脱氢反应的抑制 剂，这类除草剂还抑制不饱和脂肪酸，特别是亚麻酸 的生成。
除草醚（nitrofen）
精吡氟草灵（fluazifop-butyl）

双吡啶类的百草枯 （paraquat）和敌草 快（diquat），二苯 醚类除草剂乙氧氟草 醚（oxyfluorfen）与 PSⅠ电子传递链上的 铁氧化还原蛋白 （Ferredoxin, Fd）争 夺电子，使NADP+的 还原过程受到抑制。
2 3 3 2
H7C3
3
C3H7 N NO2
H7C3 N NO2