切割；在rRNA和tRNA的前体加工中起核心作 用；
化学修饰：在rRNA、tRNA、mRNA中都存在， 其中mRNA的化学修饰称为RNA编辑。
细胞内的RNA组分
mRNA：4%，含蛋白质编码信息 rRNA：80%，核糖体的组分 tRNA：携带氨基酸 snRNA：参与mRNA前体的加工 snoRNA：rRNA分子加工中起核心作用 scRNA：功能多种多样 tmRNA：标记合成的错误蛋白质，使之降解 miRNA：广泛的基因转录后调控作用（近年来
原核生物
细菌 RNA 古细菌 RNA pol（核心） pol（核心）
’
A’/A’’
RNA Pol I RPA 1
真核生物
RNA Pol II RNA Pol III
RPB 1
RPC 1
B
RPA 2
RPB 2
RPC 2
I
D
RPA 5
RPB 3
RPC 5
II
L
RPA 9
RPB 12
RPC 9
K
RPA 6
不对称转录
转录泡
编码链
模板链
1
RNA聚合酶
2
细菌的转录
3 真核生物的转录
4
转录后加工
1
RNA聚合酶
RNA聚合酶具有不同形式，但有共同特性
细菌只有一种RNA聚合酶。 真核生物有三种RNA聚合酶，聚合酶I、II、III。 聚合酶II（Pol II）是真核RNA聚合酶中研究最深 入的，也是最重要的，因为它转录几乎所有的蛋 白质编码基因。 细菌和酵母的核心酶有共同的形态和组织方式。 核心酶的形状象一只蟹爪，两个钳子的基部所夹 的是“活性中心裂隙”。
与因子将RNA聚合酶核心酶募集到启动子区域
σ and α subunits recruit RNA polymerase core enzyme to the promoter. The carboxy-terminal domain of the a subunit (αCTD) recognizes the UP element (where present), whereas s regions 2 and 4 recognize the –10 and –35 regions, respectively.
基因表达
Gene Expression
基因是合成有功能的基因产物（RNA或多肽链） 所需的全部核苷酸序列。
In molecular terms, a gene commonly is defined as
the entire nucleic acid sequence that is necessary for the synthesis of a functional gene product (polypeptide or RNA).
起始：启动子（promoter）是RNA聚合酶识别、 结合并启动转录的DNA序列。启动子-聚合酶复合 体一旦形成就发生结构改变，而使起始过程继续 进行，形成转录泡。
延伸：一旦RNA聚合酶已经合成了一小段RNA （10bp），转录进入延伸阶段。
终止：一旦RNA聚合酶转录了整个基因（获整组 基因），它必须停下来并释放RNA产物，该步骤 称为终止。
生物学领域的明星分子）
第16章 RNA的合成
RNA合成包括转录和RNA复制
❖ 转录是以DNA为模板，由DNA依赖的RNA聚 合酶（RNA Pol）催化4种NTP聚合，生成 RNA的过程。
❖ RNA复制是某些RNA病毒以单链RNA基因组 为模板合成RNA的过程。
转录与复制的区别
转录只合成与模板互补的单链（不对称转录）。 转录得到的链是由NTP组成的，而不是dNTP。 RNA聚合酶不需要引物，可以从头起始转录。 RNA产物不与模板保持互补状态。相反，RNA聚 合酶在NTP添加处的几个核苷酸之后，便将正在 延长的链从模板上置换下来。这一置换对于同步 进行的翻译至关重要，同时也使得一个基因可以 同时转录成多条RNA。 转录的精确度（10-4）不如复制（10-7），因为它 缺乏广泛的校正机制。
RPB 6
RPC 6
(＋6 其它的) (＋9 其它的) (＋7 其它的) (＋11 其它的) 注：每列中的亚基均按分子质量降序排列。
T.Aquaticus RNA pol 核心酶 酿酒酵母 RNA pol II
RNA聚合酶催化的转录由一系列步骤组成
为转录一个基因，RNA聚合酶必须进行一系列定 义明确的步骤，包括：起始（initiation）、延伸 （elongation）、终止（termination）。
基因表达骤繁多，并受到严密调节。
RNA的合成
DNA依赖的RNA聚合酶催化此反应 RNA聚合酶通过识别启动子而结合到模板上
RNA前体的加工
末端修饰：发生在真核与古细菌mRNA合成中， 包括5’-加帽、3’-加尾；
剪接（splicing）：从真核与古细菌的mRNA前 体中去除内含子（细菌的基因不含内含子）；
2
细菌的转录
细菌的启动子有某些明确的特征
在细胞内，RNA聚合酶只在启动子处启动转录。 核心酶并不能识别启动子，而需要因子的协助， 核心酶与因子共同组成RNA聚合酶全酶。 存在多种因子，如70、 32、28、54等，它们 可分别识别不同类的启动子。 细菌通过不同的亚基，来协调相关基因的表达， 以适应不同的生活环境。 E.coli最常见的因子是70。
—— Molecular Cell Biology，5th ed.
基因包括两个部分
⑴ 转录调控序列
⑵ 结构基因序列
转录 翻译 起始 起始 位点 位点
翻译 终止 位点
转录 终止 位点
基因表达
基因携带的遗传信息经转录、翻译等过程，合成 特定蛋白质，进而发挥特定的生物学功能的过程， 称为基因表达。
rRNA、tRNA……等RNA分子的转录过程也称基 因表达。
T.Aquaticus RNA pol 核心酶 T.Aquaticus RNA pol 全酶
70识别的启动子的特征
绝大多数70启动子 少数较强的70启动子 另一类型的70启动子
70识别的启动子的共有序列
因子的特定结构域识别启动子的特定区域
Regions of σ. Those regions of σ factor that recognize specific regions of the promoter are indicated by arrows. Region 2.3 is responsible for melting the DNA.