第三章 卵子的发生
（加）卵巢的结构
一、卵子发生的特点 二、卵子发生过程中的结构变化 三、卵母细胞与附属细胞的关系 四、卵黄的发生 五、卵膜 六、卵子发生的调控 七、卵子的成熟与排放
（加）卵巢的结构（人）
成熟卵泡
终生排出几百个
卵巢
生长卵泡
70万~200万个
原始卵泡 次级卵泡 初级卵泡
卵巢
黄体
皮质 / 髓质 / 生殖上皮
2.内质 (其他细胞器)
⑴线粒体: 在卵子发育中大量扩增.
如:非洲爪蟾,卵中线粒体数量是体细胞中的许多倍,卵中的 线粒体供早期发育利用,原肠胚期以后,胚胎细胞才能自己 合成线粒体,供胚胎发育利用.
另:在爪蟾体细胞中
核DNA : 线粒体DNA ＝ 100 : 1
在爪蟾卵母细胞中
核DNA : 线粒体DNA ≈ 1 : 1
(1)端黄卵:卵黄集中于植物极, 核位于动物极。 如鱼类、爬行类、鸟类、某些两栖类。
(2)中央黄卵(中黄卵):卵黄位于中央,核居中央， 胞质围于周边。
如节肢动物. (3)中量黄卵:卵黄量居中,自动物极至植物极渐增。
如部分低等、部分鱼类、部分两栖类.
人 均黄卵
鸡 端黄卵
蛙 中量黄卵
蝇 中央黄卵
第三节 卵母细胞与附属细胞的关系
⑷胚质(生殖质、极质) 在卵母细胞中产生,分布在受精卵中的特定区域, 并决定未来原始生殖细胞的形成.
(5)卵黄 卵黄是卵子内重要的细胞组分之一 ; 各种动物卵内都含有不同量的卵黄; 卵黄是动物胚胎发育的重要营养来源.
鸡卵
蛙卵
两栖类卵子 卵黄分布
卵 黄 递 增
卵黄小板
动物极 植物极
不同动物两卵栖黄类的形态、成分差异很大. 有的无特卵定黄结小构板,只是一种贮存物质, 有的有特定结构,是碳水化合物—蛋白质复合体
两栖类卵黄为大颗粒状-----卵黄颗粒(卵黄小板) 卵黄小板外包一层膜,内含卵黄磷蛋白和水解酶.
卵黄磷蛋白
卵黄高磷蛋白 (两个分子) 卵黄脂磷蛋白 (一个分子)
两种蛋白构成六角形晶格结构----卵黄小板
卵黄磷蛋白
卵黄高磷蛋白 卵黄脂磷蛋白
一个结晶的 结构单位
(两个分子) (一个分子)
两种蛋白构成六角形晶格结构----卵黄小板
（2）向卵母细胞传递成熟因子
放射冠
透明带
二、昆虫的卵室
果蝇
卵母细胞
滤泡细胞
胞质间桥 （环道）
营养细胞 营养细胞和卵母细胞同源于生殖细胞，如何决定的？
昆虫
卵原细胞
4次分裂后 16个胞胚球， 两个有4条环道 一个发育成卵， 15个营养细胞
干细胞
1裂 2裂
环道 （细胞质间桥） 3裂
4裂
16个胞胚球，两个有4条环道。 发育成卵母细胞 由位置决定，获得极质者发育成卵母细胞 。
但线粒体 DNA 只能用于线粒体自我复制,不能他用.
卵母细胞中 扩增的线粒 体集中存在, 称线粒体云, 也称卵黄核.
放大的线粒体云
⑵环形片层 卵母细胞中有环形 片层的膜状结构, 膜上有孔,认为来源 于细胞核. 膜上有核糖体,认为 与蛋白质合成有关.
⑶核糖体 生长期的卵母细胞中核糖体大量增加,常以多聚核 糖体的形式独立存在,并从卵的动物极到植物极呈 递减分布.
tRNA先在核仁外染色质转录成tRNA前体, 而后输送到细胞 质中完成tRNA合成.
1.mRNA(信使RNA)的合成和积累
mRNA主要是在减数分裂(Ⅰ)前期的双线期,在灯刷染色体 转录合成的.
合成的 mRNA 中约有： 5% 在多核糖体中,供卵子自身发育时使用； 95% 的 mRNA 贮存在胞质里的 RNP 颗粒中， ( RNP ----- 非核糖体的核糖核蛋白 ) 供受精后早期胚胎发育使用.
(2)次级卵膜 : 由滤泡细胞分泌产生 如:昆虫、鱼的卵壳.
(3)三级卵膜 : 由输卵管或生殖器附属部分泌形成 如:蛙卵胶膜,鸟卵的卵白、壳膜、卵壳.
2.卵膜的功能:①保护②营养③与受精作用有关
初级卵膜：卵黄膜 三级卵膜：卵白、壳膜、卵壳.
初级卵膜: 哺乳类卵透明带
三级卵膜: 青蛙、林蛙圆球形卵胶膜 三级卵膜: 鱼卵胶膜
1.自体合成型的卵黄发生(内源性卵黄合成)
（卵黄在卵母细胞内合成）
2.异体合成型的卵黄发生(外源性卵黄合成)
（卵黄在卵母细胞外合成，而后运输到卵母细胞内）
脊椎动物卵黄产生于肝脏
昆虫卵黄
产生于
脂肪体
第五节 卵 膜
排出的卵外都包有不同形式、形态、结构的卵膜
1.卵膜类型 (依来源不同分三种)
(1)初级卵膜 : 由卵母细胞分泌产生 如:海胆、两栖类卵黄膜,哺乳类卵透明带.
朱洗的体外跌卵实验证明: 促性腺激素能直接作用于离体卵巢，促使离体卵巢排卵， 称此为卵巢的体外跌卵.
两栖类体外跌卵实验图示
结论：
卵母细胞的成熟与排放是互不依靠的两个过程,成熟的卵子不 一定立即排放(自然状态下与季节相关),人为施用激素促发排 出的卵子未必就成熟.
此时 18S, 28S RNA尚未开始合成
（曲线图）
（2） 18S, 28S RNA的合成在卵母细胞的生长期, 转录 rRNA 的 rDNA位于核仁染色体,此期核仁剧增至上千个(核仁扩增),其 中主要是 rDNA被连续复制数千次,称此为选择性基因扩增. 合成的 rRNA在细胞质中贮存,供胚胎发育至胚胎出膜,之后胚胎 才可自己合成 rRNA.
第二节 卵子发生过程中的结构及变化
1.卵母细胞质 2.卵母细胞核
一、卵母细胞质的结构与变化
卵质Βιβλιοθήκη 皮层: 皮层颗粒,色素颗粒 内质: 细胞器,卵黄,其他内含物
1.皮层: 卵子质膜下面的表层,呈半硬的凝胶状.
受精前蛙卵
爪蟾卵
爪蟾卵巢中卵母细胞皮层超微结构模式图 受精后色素颗
单层的皮层颗粒内含酸性粘多糖和蛋白质。
2. rRNA( 核糖体RNA)的合成和积累
卵子发生的主要功能之一是合成和积累核糖体,为未来胚胎发育时蛋白质的 合成打基础.因为在发育早期,胚胎基因尚未启动,而合成蛋白质所用的核糖 体都来自于卵母细胞.
核糖体成分
① RNA （ 5 S、18 S、28 S） ② 核糖体蛋白
rRNA
（1）5S RNA的合成在卵子发生的早期,并贮存于 RNP 颗粒中.
极质
确定后，营养细胞汇集营养，卵母细胞 3 天之内增大上万倍
第四节 卵黄发生
次级卵原细胞 胞
转化成
级卵母细
生
长
期
生长期
卵黄 形成方式
①小生长期 (卵黄发生前期)(时间长) 原生质增加,胞体增大.
②大生长期 (卵黄发生期)(时间短) 卵黄迅速聚集,胞体剧增.
①自体合成 : 在卵母细胞内合成. ②异体合成 : 在卵母细胞外合成.
三级卵膜: 蟾蜍卵及带状卵胶膜
次级卵膜:卵壳
林蛙卵及球状卵胶膜
第六节 卵子发生的调控
①激素调节
②基因表达调节
一、卵子发生的激素调节（不同动物调节不同）
1.昆虫
合成
2.脊椎动物 (1)两栖类卵子发生的激素调节
合成 合成
例如：蛙的人工催情促排卵
(2)哺乳类卵子发生的激素调节
丘脑下部 促激素释放激素
（3）核糖体蛋白的合成在卵黄发生期(与18S RNA同期合成,卵 母细胞中蛋白质的 20 ~ 30 % 是核糖体蛋白).
扩增的核仁中,主要 为rRNA基因 (rDNA)的扩增,为 选择性基因扩增.
一般体细胞仅有 1~ 2 个核仁,而卵 母细胞中有一千多 核仁,为 核仁扩增.
3. tRNA (转移RNA)的合成
灯刷染色体
灯刷染色体
染色粒
侧环
两条 染色单体
两条染色单体
蝾螈卵子中每条灯刷 染色体约有5000个侧 环，整个卵子核中约 有20000个侧环.
可在较短的时 间内转录合成 大量的mRNA
灯刷染色体在爪蟾 卵中可保持三个月, 在有尾两栖类保持 七个月.
在RNA聚合酶的作用下,以DNA为模 板转录合成RNA(在此主要是mRNA).
(4S RNA) tRNA合成在卵黄发生前期(与5S RNA同期）.合成 的 tRNA 也贮存在RNP颗粒中.
4.卵母细胞发育中基因信息的利用
卵母细胞发育过程中合成了大量的RNA, 这些RNA的利用主要表现在两个方面:
第 一 :在受精前有小部分RNA被利用,用以指导卵母细胞自身的 生长发育和成熟.(这个过程是通过特异蛋白质的合成 实现的,如:卵黄蛋白的合成、核糖体蛋白的合成等等)
卵泡 : 卵母细胞 十 滤泡细胞(卵泡细胞)
附属细胞
滤泡细胞: 来源于体细胞 营养细胞: 来源于生殖细胞
附属细胞功能
(1)产生类固醇激素; (2)向卵母细胞运输营养物质; (3)在卵外形成保护结构层.
一、脊椎动物的滤泡细胞
滤泡细胞 卵母细胞 透明带
突起的绒毛间借助桥粒和缝隙连接结合 滤泡细胞功能 （1）向卵母细胞运输营养
子宫
松弛素
准备着床
颗粒细胞 卵泡膜细胞
颗粒黄体 泡膜黄体
若受精------妊娠黄体 ( 维持3~6个月) 未受精------月经黄体 ( 维持两周 )
黄体
白体
第一节 卵子发生的特点
(八点)
1.无变态期 2.有极体形成 3.只生成一个卵子 4.间桥生长期消失 5.大量物质积累 6.卵子发生时间长 7.生长期体积剧增 8.成熟少,退化多
第 二 :大部分的转录信息(RNA)被贮存起来,在受精以后的早 期胚胎发育时期被利用,用以指导早期胚胎发育.
----- 母体基因 (贮存RNA的利用可以持续到原肠胚以后)
总结
RNA RNA
RNA
指导早期胚胎发育