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细胞生物学额 章节提要 第三章 细胞质膜和跨膜运输

细胞质膜和跨膜运输
细胞质膜是细胞结构的基本单位,生物膜具有界膜和区室化、调节运输、功能定位和组织化、信号检测与传递能、能量转换等功能。

现代质膜流动镶嵌模型的建立经历了近百年的时间。

19世纪90年代提出Overton提出脂栅栏模型;1925年Goter和Grendel提出了脂双层膜结构;1935年Danielli和Dacson 提出了三明治模型;1959年J.D.Robertson提出了单位膜模型;1972年,S.J.Singer和G.Nicolson提出了流动镶嵌模型,也是目前的普遍接受的模型。

成熟的红细胞由于没有质膜以外的其他膜结构,成为了理想的膜结构研究细胞。

红细胞中的带3蛋白是阴离子交换蛋白。

血红蛋白是红细胞中唯一的非膜蛋白。

当红细胞的内容物全部渗漏出来以后,质膜可以重新封闭起来,此时的红细胞称为红细胞血影。

红细胞质膜的研究工具之一是Langmuir水盘。

红细胞质膜中主要有三种蛋白:血影蛋白、血型糖蛋白、带3蛋白,它们约占细胞膜蛋白60%以上。

血影蛋白(spectrin)(收缩蛋白)是红细胞骨架的主要成分。

是可伸缩的纤维状蛋白,α亚基和β亚基相似,反向平行排列。

血型糖蛋白A(glycophorin A)(涎糖蛋白 sialo glycoprotein),它的唾液酸中含有大量负电荷,可能防止了红细胞在循环过程中,通过狭小血管时互相聚集沉积。

带3蛋白(bang 3 protein)、锚定蛋白(ankyrin)、带4.1蛋白(band 4.1 protein)、内收蛋白(adducin)。

细胞质膜主要由膜脂、膜糖、蛋白质组成。

膜脂主要包括磷脂、鞘脂、胆固醇。

总量占细胞的50%,是细胞的骨架结构。

膜质的流动性主要包括有三种形式:侧向扩散、旋转运动、翻转扩散。

胆固醇对于调节膜的流动性和加强膜的稳定性有重要的作用。

膜糖主要包括D-葡萄糖、D-半乳糖、D-甘露糖、L-岩藻糖、N-乙酰-D-半乳糖胺、乙酰N-葡萄糖胺、唾液酸。

占质膜成分的2%-8%,主要存在形式是N-连接方式。

膜糖和细胞识别和信号传递有关。

膜蛋白占膜组分的40%-50%,一共有50多种蛋白质。

根据膜脂与膜蛋白的关系分为整合蛋白、外周蛋白、脂锚定蛋白。

整合蛋白(integral protein)(内在蛋白 intrinsic protein、跨膜蛋白 transmembrane protein),分为单次跨膜、多次跨膜、多亚基跨膜。

跨膜蛋白多含有25%-50%的α-helix。

外周蛋白(膜周边蛋白 peripheral protein)(附着蛋白 attachment protein)主要
通过非共价键附着在脂的极性头部,或整合蛋白亲水区的一侧,间接与膜结合。

可以采用高盐或碱性pH条件分离。

脂锚定蛋白(lipid-anchored protein)(脂连接蛋白 lipid-linked protein)通过共价键的方式同脂分子结合,位于脂双层的外侧。

一种方式是直接结合于脂双分子层,一种方式是蛋白质通过糖分子结合到脂双层结构上。

后者主要通过短的寡糖与包埋在脂双层外叶中的糖基磷脂酰肌醇(glycosyl-phophatidyl ionositol)相连而被锚定在质膜外部。

质膜的物质运输是细胞质膜的基本功能之一。

细胞运输的范畴包括:细胞运输、胞内运输、转细胞运输。

主要形式有被动运输和主动运输。

被动运输(passive transport)包括简单扩散(simple diffusion)和协助扩散(facilitated diffusion)。

简单扩散的限制性因素是:①脂溶性②分子大小③带电性。

协助扩散需要蛋白质的协助。

包括通道蛋白、载体蛋白和水通道蛋白。

通道蛋白(channel protein)分为电位闸门通道、配体闸门通道、牵张闸门蛋白。

协助扩散基于离子浓度梯度,不需要消耗ATP。

主动运输(active transport)从运输方向上分类包括单向运输和偶联运输。

主要种类有ATPase和协同转运。

在细菌中也有一些特别的主动运输方式。

ATPase包括P型泵、V型泵、F型泵。

依次转运H+\Na+\K+\Ca+、H+、H+。

协同转运的方式转运葡萄糖和Na+。

在细菌中的特殊转运方式,有磷酸化转运(phosphorylating transport)、运输ATP酶(ATP-bingding cassette transporter superfamily,ABC)、细菌视紫红质子泵(bacteriorhodopsin)。

主动运输的意义在于:①保证了细胞或细胞器能从环境周围后表面摄取必需的营养物质②能够将细胞内的一些物质,如分泌物、代谢产物排泄到细胞后细胞器外③维持一些无机离子在细胞内恒定和最适浓度,尤其是Na+、K+和H+。

它具有四个基本特点:逆浓度梯度、依赖膜运输蛋白、需要代谢能,并对代谢毒性敏感、具有选择性和特异性。

细胞质膜的研究技术主要有:去垢剂分离膜蛋白、放射性标记、磷酸酶处理、细胞融合、荧光漂白恢复、电子自旋共振谱技术。

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