作物抗倒伏性研究方法·讨论与建议·作物抗倒伏性研究方法李得孝1康宏2员海燕1(1.西北农林科技大学农学院陕西杨凌712100;2.陕西省种业集团有限责任公司西安710061)提要介绍了作物倒伏的种类,定性和定量研究方法,特别对抗倒性的力学测定作了较详细的说明。
关键词倒伏;抗倒性作物矮化育种导致的绿色革命使世界作物产量大幅度提高,密植与高肥水成为作物增产的重要栽培措施。
但高产与倒伏一直是矛盾的,育种家通过降低株高和增强茎秆强度防止作物倒伏取得了很大成绩,但倒伏仍是造成作物减产的主要原因之一。
作物育种目标在强调高产、大穗、优质、耐密的同时也把抗倒伏性纳入选择的范围。
我国作物抗倒性种质改良落后于发达国家,种质创新能力不强,多以引入利用为主。
甚至有些育种者仅粗糙地以感官测定评价材料的倒伏性,还有待在方法上进一步定量化。
本文对国内外有关抗倒伏性研究的方法进行概要介绍,以供同行借鉴。
1材料倒伏类型的划分不同的文献对作物倒伏类型划分的理解是有差异的。
Carles等(1960)根据倒伏发生的部位可将倒伏分为茎倒、节倒和根倒。
多数研究认为倒伏为茎倒(折)和根倒。
将穗以下茎节弯曲、折断称茎倒(折);将植株倾角大于30°或45°,而茎秆维持挺直的倒伏称作根倒伏。
还有的文献[1]将倒伏现象依据倒伏状态不同分为挫折型倒伏、弯曲型倒伏、扭转型倒伏和开张型倒伏4种。
开张型倒伏是指分蘖数多,且分蘖具有沿地表而伸长的倒伏。
扭转型倒伏是沿地表像用棍棒打倒一般的倒状,其原因在于根系发育不良,在水稻直播、纸钵苗播种及小麦(大麦)撒播中常见。
不同作物发生倒伏的类型也有差异:水稻、二棱大麦、小麦和木薯等多发生弯曲型倒伏;六棱大麦、玉米、荞麦、向日葵等常见挫折型倒伏。
而且弯曲型倒伏可发展为挫折型倒伏,可以说作物倒伏是一个复合现象的结果。
2作物抗倒伏性研究方法2.1人工创造条件诱发倒伏现象,调查田间倒伏株率这是最常用的方法之一。
通过增大种植密度,过量施用氮肥等栽培管理措施,在自然发生倒伏情况下鉴定作物的抗倒性强弱。
该方法受制于气候条件(风、雨等)较大,且只能判断出倒或不倒,无法对倒伏性不同的材料进行进一步分析,而且把倒伏性这一数量性状当作质量性状对待,存在很大的局限性。
故该法适用于对材料的初步筛选研究。
2.2风洞试验利用风洞试验可以模拟自然条件下风速对作物倒伏的影响。
前人的研究主要阐明风速及其变化,风雨交加等对倒伏严重程度的影响[1]。
尚未开展风速与茎秆机械强度之间的相互关系,风速变化与作物振动发生共振时挫折力矩的变化,不同株型结构对风速(压)的影响等问题的研究,这些问题的阐明有利于我们因地制·20·陕西农业科学2001(7)收稿日期:2001-04-03宜地制定抗倒伏性的量化指标,指导作物的育种和生产。
2.3抗倒性的力学测定为了进一步对抗倒性不同的材料进行分析,采用力学量化测定是研究者们常用的方法。
分别针对茎秆和根系设计了许多方法。
2.3.1茎秆垂直压碎强度[2](Stalk crushingstrength)和茎秆硬皮穿孔强度[2,3](Rindpenetration strength,也称硬度值)这两种方法常用于茎秆较坚硬、粗大的作物,如玉米、高粱等。
茎秆硬皮穿孔强度是用一定横截面积(如0.01cm2)的测头,在茎秆基部节间垂直于茎秆方向刺入,读取穿透茎秆的最大读数。
常见的测定仪器国内有3YJ-1型玉米茎秆硬度计(吉林农科院研制)[4],作物茎秆抗倒伏强度测定仪[5]。
国外还有719-20型Chatiuon推拉压力仪,日本渡边利通[6]还介绍了BSTW-1型断折负荷测量仪,可取代E,O-3型弯曲试验仪,能利用不同附件做多项测定。
作物茎秆压碎强度必须将茎秆采回室内,自动干燥,用自动水压机垂直压榨,测定使茎秆破碎时的压力值。
国外研究中常见,但我国没有利用此方法的报道。
鉴于该方法测定费时费力,设备不易配置,在此不做详细介绍。
2.3.2茎秆抗拉弯强度(Stalk bending strength)测定[7,8]在田间人为将植株拉弯,与地面成30°～45°夹角,判断其抗倒性(折、弯、韧等)强弱,这是传统田间感官判断抗倒性的方法。
贾志森和白永新(1992)在玉米上将其改造后可进行量化测定。
具体方法是:用硬木板做一脚踏板,其上固定一小滑轮,用尼龙绳一端接弹簧秤,穿过滑轮,另一端接植株基部,脚踩踏板,以滑轮为支点,将植株拉引与地面成45°夹角时读取弹簧秤读数。
该方法能综合评价茎秆的水平抗拉强度,但根系发育不良时不能利用此方法。
2.3.3茎秆横向折断强度(Stalk lateral breaking strength)测定王勇等介绍了小麦茎秆抗折力的测定方法[9]。
取小麦基部第二节间(去叶鞘),两端放于高50cm、间隔5cm的支撑木架凹槽内,在其中部挂一弹簧秤,向下均匀用力缓慢拉秤,使茎秆折断所用的力加上弹簧秤自身的重量即为该茎的抗折力。
此方法简单易行,在实际研究中必须考虑叶鞘对茎秆抗折力的贡献,可分去鞘与留鞘两组进行测定,才能更进一步分析试验结果。
玉米等高秆作物利用此方法需用专门的测试机械进行[10]。
2.3.4茎秆弹性测定Murphy等(1958)在小麦上提出用折断试验法评价茎秆弹性[1]:选5根去叶而带穗的秆捆在橡皮圈上,再加力直到整束倾斜成45°,然后把力去掉,这时秆束就回到原来的位置,根据从垂直位置的拉力和回到原来位置的速度,在经验上把秆的弹性表示为10个梯度。
在玉米、高粱等大株作物上尚未见弹性研究的报道。
总之,作物弹性和韧性的测量在多数研究中是没有充分考虑或排除在外,但它们对作物抗倒伏性的作用是不容忽视的。
2.3.5根拔力测定[11]作物根茬从土壤中垂直拔出所需的力,能间接地反映根系发达程度。
因土壤结构的变化可能会使结果有很大出入。
目前我国有3YC-1型玉米根茬拔出测力仪(吉林农科院研制)可用。
2.3.6根强度的测定Miyasaka(1969)提出的根强度测定法简而易行,可应用于多种作物根系强度的测量[1]。
利用一种专用的带游标的弹簧秤,将仔细采取的稻根剪成5cm长,把两端整齐地捏在大拇指和食指之间,挂在弹簧拉勾上,记清游标刻度,而后拉动弹簧,当根拉断时游标立即停止,根据游标位置读出根系断开时的负荷(即根强度)。
2.3.7茎秆和根强度测定的时期及部位国外研究测定茎秆强度常选的部位是支持根以上的第二(或三)个伸长节中部,时期为乳熟期或吐丝盛期过后35d[2,3]。
也有在即将开花前测定的[12]。
国内多选茎基部第三节间中部,时期在乳熟至蜡熟期(成熟前)。
关于茎秆解剖特征或化学组成的研究,选地上部第二伸长节及相邻的两个节间,或穗下节间乃至整株,时间多选生理成熟期或采收前。
·21·2001(7)陕西农业科学据Ficher等研究,杂交种与测定时间交互作用最小,表明在开花前就可以对基因型进行评价[13]。
考虑到玉米茎腐病在灌浆期开始发病,乳熟期到蜡熟期症状明显[14],为了排除茎腐病危害的干扰,笔者认为茎秆强度的测定最好在开花前至乳熟前结束,测定部位选地面环状下扎气生根以上第三节间为宜,在整个生育期内还需防治玉米螟的危害。
2.4作物抗倒性的形态学测定以玉米为例,与抗倒型有关的形态学性状有:株高、穗位高、穗下节间长度、穗下大、小茎粗、基部第三节粗度,外皮厚度、根系伸展面积与开张角度等。
在此介绍根系开张角测定方法[15]:在植株垂直断面图中,把从地表50mm以下的水平线和根开张角的轮廓线的交点作为A和B,把植株两端作为C和D,把植株同侧两点连线与竖直线的夹角称作开张角。
2.5作物抗倒性的解剖学研究方法[16]试验仪器主要为光学显微镜,选取所研究作物的基部主茎或叶片,用FAA溶液固定,横向切片、染色(番红-固绿)后放在光学显微镜下观察拍照。
测量硬皮厚度、机械组织细胞层数、厚壁细胞外壁厚度、纤维束数目及长与宽、计算纤维束面积。
或用Jeffrey氏法离析,番红染色,测量纤维细胞的长度与粗度。
用间苯三酚反应处理材料,可测量木质化薄壁细胞的范围。
纤维微纤丝角观测:用切片机对茎秆作径向纵切,厚度15μm,采用L.W.Baily[17]技术改进法,显微镜观测微纤丝。
细胞直径与细胞腔间厚度等更精细的研究须利用电镜[18]。
2.6作物抗倒性的化学研究方法主要用于研究茎秆改良对反刍动物的影响。
测定茎秆中的化学成分,如可溶性糖(裴林法),木质素含量(Klason硫酸法)[16],茎秆含水量,酸解纤维(ADF),细胞壁组分(CWC),非结构性碳水化合物总量(TNC)、体外可消化性干物质量(IVDD)等。
参考文献[1]北条良夫,星川清亲等(郑丕尧等译).作物的形态与机能[M].北京:农业出版社,1983[2]Zuber,M.S.,C.O.Grogan.A new technique for measuring stalk strength in corn[J].Crop Sci.1961;(1):378～380[3]Martin,G.C,and W.A.Russell.Correleated responses of yield and other agronomic traits to recurrent selection for stalk quality in a maize synthetic[J].Crop Sci., 1984;24:746～750[4]李景安,冯芬芬.3YC-1型玉米根茬拔出测力仪,3YJ-1型玉米茎秆硬度计研究报告[J].玉米科学,1994;(2):76～78[5]胡建东,鲍雅萍等.作物茎秆抗倒伏强度测定技术研究[J].河南农业大学学报,2000;34(1):77～80[6]渡边利通(颜景波译).抗倒伏性试验用BSTW-1型断折负荷测量仪的试制[J].农业新技术新方法译丛,1990;33(4):40～42[7]贾志森,白永新.玉米自交系抗倒伏鉴定研究[J].作物品种资源,1992;(3):30～32[8]Pickett,L.K.,J.B.Liljedahl,G.G.Haugh,and A.J. Ullstyup.Rheological properties of corn stalk subjected to transverse loading[J].Trans.Am.Soc.Agr.Engin. 1969;12:392～396[9]王勇,李晴祺等.小麦品种茎秆的质量及解剖学研究[J].作物学报,1998;24(4):452～458[10]Martin,G.C,and W.A.Russell.Response of a Maizesynthetic to recurrent selection for stalk quality[J]. Crop Sci,1984;24:331～337[11]Zuber,M.S.Evaluations of corn root systems under various environment[J].Annu.Corn and Sorghum Industry Res.,1968;23:1～9[12]Ficher,R.R.L.L.Darrah and M.S.Zuber.,Root development in maize as measured by vertical pulling resistance[J].Maydica,1985;30(4):383～394[13]温瑞,黄梧芳等.玉米茎腐病研究进展[J].河北农业大学学报,2000;23(1):53～56[14]Pinthus,M.J.Spread of the root system as indicator for evaluating lodging resistance of wheat[J].Crop Sci.,1967;(7):107～110[15]李正理.植物制片技术,北京:科学出版社,1987[16]Berzonsky.W.A.,J.A.Hawk,and T.D.Pizzolato. Anatomical characteristics of three inbred lines and two Maize synthetics recurrently selected for high and low stalk crushing strength[J].Crop Sci,1986;26:482～488·22·陕西农业科学2001(7)。