因此，ATP（三磷酸腺苷）被称为机体中通用的能量 货币。
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4
线粒体——细胞的动力站
生物氧化过程主要在线粒体的内膜上进行，内膜上分布着
许多的酶和电子传递体，构成两条呼吸链。内膜上结合的
颗粒（内膜粒子，或称基粒、三分体等）具有ATP合酶的
活性，称FoF1ATPase 。
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5
2 ATP （三磷酸腺苷）
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12
细胞色素（Cytochrome, Cyt ）
细胞色素是一类含血红素的电子传递蛋白，Fe原子处于血 红素环中央，借助化学价的变化（Fe++/Fe+++）传递电子。
有十几种细胞色素，不同的细胞色素对特定波长的可见光 有不同的吸收。
Cyt c和c1的血红素与蛋白部分共价结合。 Cyta,a3又称细胞色素c氧化酶,处于呼吸链的末端,既含Fe原 子，又有Cu原子，通过铜原子的化合价变化（在+1和+2之间） 最终将电子传递给氧。Cyta,a3可以被CN-和CO抑制。
表 9-1 呼吸链复合体
酶名称
亚基
辅基
NADH-Q还原酶
39
琥珀酸-Q还原酶
4
Q-细胞色素c还原酶 10
FMN，FeS
FAD，FeS， 铁卟啉
铁卟啉，FeS
细胞色素c氧化酶
13
铁卟啉，Cu2+
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16
3.2 NADH 呼吸链的组成
复合物I（NADH-CoQ 还原酶，含FMN，Fe-S） CoQ（泛醌） 复合物III（CoQ-细胞色素c还原酶，含Cytb562、
Cytb566，Fe-S，Cytc1） Cytc 复合物IV（细胞色素c氧化酶，Cyta,a3，含CuA、 CuB）
-
17
3.3 FADH 呼吸链（琥珀酸呼吸链）的组成
2.1 ATP的分子结构和高能磷酸键
NH 2
C NC
O
O
O
HC C N
-O
Pγ
-O
O Pβ
-O
O
Pα
-O
OCH
2
H
O H
H
N CH
N
H
ATP ADP AMP
HO OH -
ATP等的分子中的焦 磷酸键在水解时或在 转移时，可释放很高 的能量，大于 30.56kJ/moL，称高 能磷酸键。
6
2.2 ATP具有较高的磷酸基团转移势
表 9-3 各种磷酸化合物的水解自由能
合物
磷酸化
磷酸烯醇式丙酮 酸（PEP）
氨基甲酰磷酸
水解自由能
ΔG（kJ/moL）
-61.69
-50.50
乙酰基磷酸
-43.12
磷酸肌酸（CP）
-43.12
焦磷酸（PPi）
-33.49
ATP（→ADP + Pi）
-30.56
葡萄糖-1-磷酸 （G-1-P）
-20.93
乙酰CoA羧化酶（生物素为辅酶）催化以下反应：
1．E-生物素 + CO2 + ATP +H2O
E-生物素- CO2 + ADP + Pi
ΔG = - 17.58 kj/moL
2. E-生物素- CO2 + 乙酰CoA
E-生物素 + 丙二酸单酰CoA
ΔG = -1.00 kj/moL
总反应为：
乙酰CoA + CO2+ ATP +H2O
第9章 生物氧化
Biological Oxidation
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1
本章主要内容
生物氧化概述 ATP 氧化磷酸化 其他生物氧化系统
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2
1 生物氧化( Biological oxidation)
营养物质在动物机体内氧化，生成二氧化碳和水， 并有能量释放。这个过程在细胞中进行，宏观上表现 为呼吸作用，因此也将生物氧化称为组织氧化或细胞 氧化、组织呼吸或细胞呼吸。
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13
细胞色素c 的结构
Cyt c和c1的血红素与蛋白部分共价结合。
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Fe-S 复合物
非血红素铁蛋白，也称铁硫中心，借助Fe化学价的变化 （Fe++/Fe+++）传递电子。
Fe与4个Cys 的S相连
Fe2S2，Fe分别与2S 和2个 Cys 的S相连
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15
复合物 Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ
呼吸链含有4种复合体
或电子传递系统( electronic transport system )的传递最后交给氧，
并与之结合生成水。在此过程中,氧化释放的部分能量以高能磷酸
键的形式储存在ATP分子中
（ADP+Pi
ATP），这种氧化过程与磷酸化过程的偶联称为氧
化磷酸化 。这是需氧生物合成ATP的主要方式。
-
9
3 呼吸链( respiratory chain)
葡（萄G-糖6-P-6）-磷形酸成高较能低磷能酸量化的-合磷1物酸3.8有脂2转。移A- T其P是磷磷酰酰基基的的倾传向递，体。
7
α-磷酸甘油
-9.21
2.3 ATP以偶联反应的方式推动非自发的反应
例如，细胞中合成脂肪酸时有以下反应：
乙酰CoA + CO2
丙二酸单酰CoA
ΔG = +18.84kj/moL，不能自发进行。
举例:
3-磷酸甘油醛脱氢酶（NAD） 异柠檬酸脱氢酶（NAD） NADH-CoQ还原酶（FMN） 琥珀酸-CoQ还原酶（FAD） CoQ-细胞色素c还原酶（铁卟啉辅基）
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11
辅酶Q （泛醌，CoQ）
O
CH3O
CH3
CH3O O
(CH2CH C CH2)nH CH3
n=6-10
脂溶性的小分子，通过氧化/还原（醌/酚）两种形式传递氢， 因此是递氢体。
不同于有机物质在体外的剧烈燃烧，伴随着大量 热能的释放，生物氧化在温和的条件下进行，能量缓 慢的释放。
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3
动物机体能量的产生与转移与利用
营养物质经过生物氧化生成二氧化碳和水，在此过程中 释放能量。其中一部分以热的形式释放，另一部分被“截获” 并储存到ATP分子中（使ADP+Pi ATP, 即磷酸化），可 以作为有用功在各种生理活动，如肌肉收缩（机械能）、神 经传导（电能）、生物合成（化学能）、分泌吸收（渗透能） 中利用。
3.1 呼吸链的组成成分
不需氧脱氢酶 辅酶Q（CoQ，泛醌） 细胞色素（Cyt） 铁硫复合物（FeS，铁硫中心） 细胞色素a,a3，即细胞色素c氧化酶
这些成分在呼吸链上以一定的顺序排列传递电子和氢，构 成电子传递系统（Electronic Transport System）
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10
不需氧脱氢酶
底物脱下的氢交给氢或电子的传递体，而氧并不是氢的 直接受体。
丙二酸单酰CoA + ADP + Pi
ΔG = -18.59kj/moL
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8
2.4 ATP的生成方式
1. 底物水平的磷酸化（回忆糖的分解代谢） 2. 氧化磷酸化 (oxydative phosphorylation 2e）经过呼吸链( respiratory chain)