水产动物牛磺酸的营养研究进展近年来,伴随着水产行业的不断发展，饲料企业对鱼粉的需求也将会越来越大，然而，由于鱼粉供应的紧缩，鱼粉的价格势必会伴随着需求继续上涨（FAO, 2004; Lunger et al., 2007）。
因此，降低饲料中鱼粉的用量，已经成为全世界普遍关注的问题。
随着大量的研究关注于替代鱼粉蛋白,牛磺酸在鱼类中的研究也受到广泛的关注。
对于一些种类鱼类来说,牛磺酸是必需氨基酸,一定剂量的牛磺酸不仅能够提高鱼类的生长率、食物转化效率、刺激鱼类摄食,并且具有防止一些营养疾病的功能, 如绿肝综合症(一般由于植物蛋白引起)。
本文重点综述牛磺酸的生理和生物学功能，以及作为营养元素在水产动物中的应用研究现状。
1．牛磺酸的性质、分布、代谢过程以及作用位点1.1 牛磺酸的性质牛磺酸(Taurine)，又称为牛胆酸，是一种非蛋白氨基酸，无遗传密码子，不组成蛋白质和酶类，因最早于1827年从牛胆汁中分离而得名（Huxtable 1992）。
牛磺酸系小分子含硫氨基酸，化学名为2-氨基乙磺酸，结构式为NH2-CH2-CH2SO3H，相对分子质量为125.4，常温常压下牛磺酸纯品为呈白色或浅黄色四面针状结晶，易溶于水，无臭，味微酸，微溶于95％乙醇，不溶于无水乙醇，熔点为310℃。
1.2 牛磺酸在动物体内的存在形式以及分布在所研究的脊椎动物体内，牛磺酸主要以游离形式存在，尤其是在一些易兴奋组织内，如中枢神经系统、骨骼肌、肝脏、心脏和大脑中的含量更高，对于维持这些组织细胞的稳定性具有一定的作用。
在海洋生物中含量最高，如鱼类的青花鱼、沙丁鱼、墨鱼、章鱼，贝类的牡蛎、海螺、蛤蜊等和虾中牛磺酸的含量都很丰富。
其中甲壳类海产品中牛磺酸的含量最多。
如：马氏珠母贝中含量高达13830mg/kg，牡蛎、沙虫干和翡翠贻贝中含量也不低于10000mg/kg。
牛磺酸在鱼、贝类的不同组织内含量也有所不同。
一般来说，鱼背上深色的鱼肉中牛磺酸的含量是其白色部分的5-l0倍。
金枪鱼、鲐鱼等红肉鱼的血和肉中牛磺酸含量比普通肉高，而在真鲷、比目鱼等白肉鱼的各种组织中牛磺酸含量则无明显的差异。
鱼体内脏中的牛磺酸含量明显高于其肌肉组织中的含量。
而牛磺酸含量在内脏中的分布也因鱼种而异，但差别不大。
一般来说，心脏、脾脏中含量较多，而鳃中则含量较少(谭乐义等，2000)。
另外，在哺乳类中，有少量牛磺酸以小肽的形式存在，如磺乙谷酰胺(gultaurine，litoralon)、aspartyltaurine、Ser-Glu-Ser-taurine 和seryl-taurine，另外还有一些乙酰化的形式，如N-acetylaspartyltaurine、N-acetylglutamyl-taurine等，这些短肽在体内同样发挥着重要的生理功能(Marnela 1985; Bittner,et al., 2005；Marnela et al.,1984)。
1.3 牛磺酸在动物体内的代谢1.3.1 合成代谢途径在高等动物体内，牛磺酸可以由蛋氨酸、胱氨酸、半胱氨酸为原料合成，其合成途径也较为清楚。
现有的研究表明水产动物牛磺酸的来源有2种：一种是通过自身合成；另一种是从饵料中直接摄取。
水产动物牛磺酸合成途径见图1。
水产动物合成牛磺酸有4条主要途径：1)蛋氨酸-胱硫醚-半胱氨酸-半胱亚磺酸-亚牛磺酸-牛磺酸：2)4’-磷酸泛酰巯基乙胺-半胱胺(胱胺)-亚牛磺酸-牛磺酸；3)蛋氨酸-胱硫醚-半胱氨酸-半胱亚磺酸-磺酰半胱氨酸-牛磺酸；4)3’-磷酸腺苷-5’-磷酰硫酸+α-氨基丙烯酸-磺酰半胱氨酸-牛磺酸。
其中途径①与哺乳动物合成牛磺酸相同，途径④与禽类的主要合成途径相同。
据Yokoyama(2001)和Takanobu等(2001)报道，半胱次磺酸脱羧酶和半胱胺双加氧酶是水产动物合成牛磺酸的关键酶类。
研究发现牙鲆、真鲷等海水仔稚鱼的肝脏中对牛磺酸的合成起关键作用的半胱氨酸亚磺酸脱羧酶的活性较低，即鱼体自身合成牛磺酸的能力较弱。
必须从食物中获取补充以满足其代谢的需要(Yokoyama等，2001)。
不同种类对牛磺酸需求量存在差异与其各自内源合成牛磺酸能力有关，牛磺酸合成能力的大小又会受养殖种类的大小(Martinez, J. B., 2004)、环境盐度以及食性的影响(Gaylord et al., 2006)。
Lunger等(2007) 的研究认为肉食性鱼类其牛磺酸合成能力较差，因为其天然饵料中牛磺酸含量一般相对较高，而草食性以及杂食性鱼类可能牛磺酸合成能力更强，因为其天然饵料中牛磺酸含量相对缺乏。
此外，牛磺酸合成能力的大小由牛磺酸合成过程中的一个关键酶性限制性酶半胱亚磺酸脱羧酶决定的，不同种类之间这种酶的活力大小差异较大，例如，蓝鳍金枪鱼（blue fin tuna），黄狮鱼（yellowtail）,日本牙鲆（Japanese flounder ）和真鲷（red sea bream）对这种酶合成能力很低或者几乎没有，但是虹鳟鱼（rainbow trout）合成能力却很高是牙鲆的13.7倍(Goto et al., 2001b; Yokoyama et al., 2001)。
图一：水产动物牛磺酸自身合成途径1.3.2 牛磺酸分解代谢牛磺酸相对分子质量小。
无抗原性，各种给药途径均易吸收。
牛磺酸在体内分解，参与牛磺胆酸或羟乙基磺酸的生成。
而动物体对牛磺酸的需要量取决于与胆酸结合的量和肌肉池内的含量。
肾脏是排泄牛磺酸的主要器官。
并且它可以依据机体的需要和膳食中牛磺酸的含量调节机体内牛磺酸的含量。
当牛磺酸过量时。
多余部分随尿排出；牛磺酸不足时。
肾脏通过重吸收减少牛磺酸排泄，以此维持体内牛磺酸的平衡。
牛磺酸在动物体内的代谢途径主要有以下4条:①生成牛磺胆酸。
牛磺酸和胆酸在肝脏中合成牛磺胆酸随胆汁排出到消化道中，促进脂肪及脂类物质的消化吸收。
胆汁酸中牛磺胆酸的含量受年龄和牛磺胆酸合成酶活性的影响；②生成N-氨基甲酞牛磺酸(牛磺脲酸)。
牛磺酸在肝脏中经转氨基甲酞基作用生成氨基甲酞牛磺酸，其功能尚待研究；③生成眯基牛磺酸。
牛磺酸或亚牛磺酸接受精氨酸的肌基，在ATP-脒基转移酶及ATP-脒基亚牛磺酸转移酶催化下生成脒基牛磺酸和脒基亚牛磺酸。
脒基牛磺酸磷酸化生成磷酸脒基牛磺酸，已知它在低等动物中可作为一种磷酸源，在能量代谢中起重要作用；④生成异乙基硫氨酸。
乙基硫氨酸是牛磺酸分解为硫酸的中间产物，它在生物界中分布很广，具有与牛磺酸一起调节离子生物膜的转移作用。
动物体内牛磺酸的含量受多种因素的调控，如:日采食量、牛磺酸的合成及利用量、通过胆汁排泄(与胆汁酸结合)及尿的排泄量、肌肉池内牛磺酸的含量等。
1.4 牛磺酸的作用位点牛磺酸主要作用于γ-2氨基丁酸A(GABAA)或甘氨酸受体产生效应。
牛磺酸可作用于GABAA-苯二氮卓受体复合物，影响GABA识别点，使GABA与受体亲和力下降，但不影响苯二氮卓结合点，并具有部分激动剂的作用。
神经系统有三种类型的牛磺酸作用受体，它们分别介导去极化，超极化(GABA样效应)和甘氨酸型反应(亦为超极化)。
牛磺酸的去极化可被牛磺酸相对特异的颉颃剂6-氨甲基-4，氢-1，2，4--苯丙噻二嗪一1，1一盐酸二氧化物(TAG)颉颃。
TAG不影响超极化(GABA样效应和甘氨酸型反应)，其中兴奋GABA受体的牛磺酸浓度较大。
牛磺酸引起的超极化(GABA样效应)可被GABAA受体颉颃剂荷包牡丹碱(Bicucullin )阻断，其翻转电位与GABAA的翻转电位相似，牛磺酸引起的甘氨酸型反应则可被甘氨酸受体颉颃剂士的宁(Strychnine)颉颃。
在大脑、小脑脑片，黑质神经元，骸髓后连合核神经元，视上核等部分，应用膜片钳技术记录到较小剂量牛磺酸(1m mol·L-1)作用于士的宁敏感甘氨酸受体，而较大剂量牛磺酸(3-10 m mol·L-1)则作用于荷包牡丹碱敏感的GABAA受体，它们均使氯通道开放产生内向电流。
在黑质神经元，作用于甘氨酸受体的牛磺酸通过蛋白激酶C、蛋白激酶A 和细胞内cAMP可与a1，a2肾上腺素受体反应。
结合于百日咳毒素敏感G蛋白上的a2肾上腺素受体通过减少细胞内cAMP水平及抑制蛋白激酶A活性，导致甘氨酸受体介导的牛磺酸反应增强;而与百日咳毒素不敏感G蛋白结合的a1肾上腺素受体可增加细胞内蛋白激酶C的活性，促进牛磺酸激活的通道开放，并提高牛磺酸在黑质神经元激活电流的峰值。
2 牛磺酸在水产动物饲料中的应用研究进展牛磺酸在水产动物中应用早期主要集中在诱食作用上，最近几年发现牛磺酸具有显著的促生长作用，是很多水产动物的条件性必需氨基酸（Gaylord et al., 2006；Martinez, J. B., 2004；Kim et al., 2005; Park et al., 2001；Takagi et al., 2005, 2006a)、同时也具有提高机体免疫作用。
在贝类中，牛磺酸还有许多特殊的动能，如可作为能量贮存，调节细胞的可激发性，并通过渗透排泄来减少体内过多的硫化物积聚。
3.1牛磺酸对水生动物生长的影响关于牛磺酸对水产动物生长的影响，已有较多报道。
鱼类饲料中添加牛磺酸能起到促进生长、提高饲料利用率的作用，例如在大麻哈鱼（chum salmon）(Sakaguchi and Murata, 1988), 黄狮鱼（yellowtail juveniles ）(Matsunari et al., 2005), 欧洲鲈鱼(Martinezv et al., 2004),军曹鱼幼鱼（juvenile cobia）(Lunger et al., 2007), 虹鳟鱼（rainbow trout）(Gaylord, 2007), 齿鲷（common dentex）(Chatzifotis et al., 2008) 和真鲷幼鱼（juvenile red sea bream）(Matsunari et al., 2008)。
Takagi （2005）在真鲷饵料中添加牛磺酸时发现能减少绿色肝的发生率，同时还提高了饵料效率，认为海水鱼类不能合成足够的牛磺酸，需要从饵料中额外获得牛磺酸，才可以满足生长和正常生理的需求。
Park等(2002)和Martinez等(2004)分别在牙鲆和欧洲鲈鱼饲料中添加1.4％和0.2％牛磺酸，显著促进生长，提高蛋白质效率比。
Jose等(2004)在对花鲈(Dicentrarchus Labrax)鱼种的研究发现，饵料中添加0.2％-0.3％的牛磺酸对增重率和特定生长率(SGR)均有显著提高，饵料效率相对于对照组提高近40％。
在对甲壳类的研究中发现，刘嫒等(2005)在日本沼虾饵料中添加0.4％～0.8％的牛磺酸，增重率显著增加；投喂添加0.4％的牛磺酸饲料组的日本沼虾肌肉中的酚氧化酶活性也显著升高，牛磺酸对对日本沼虾的免疫力有显著影响，同时结果表明过量的牛磺酸对日本沼虾的生长有抑制作用。