第３１卷第１期 ２０１１年２月 西南林业大学学报 ＪＯＵＲＮＡＬ ＯＦ ＳＯＵＴＨＷＥＳＴ ＦＯＲＥＳＴＲＹ ＵＮＩＶＥＲＳＩＴＹ Ｖｏｌ＿３１ Ｎ０．１ Ｆｅｂ．２０ｌ１
ｄｏｉ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１００３—７１７９．２０１１．０１．０１９
土壤微生物与植物关系研究进展
赵官成 梁健淡静雅王静秦源 张武会
（陕西师范大学生命科学学院，陕西西安７１００６２）
摘要：从植物根际有益微生物、根系分泌物、植物种植模式等方面，对土壤微生物与植物关系现状作
出综述，探讨土壤微生物与植物的关系，以期为今后农业生产、森林植物保护、植被恢复、污染土壤
修复等环境治理提供参考。
关键词：土壤微生物；植物；研究进展
中图分类号：￥７１８．８ 文献标志码：Ａ 文章编号：１００３—７１７９（２０１１）Ｏ１—００８３—０６
Ｒｅｖｉｅｗ ｏｆ Ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｎ Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ Ｂｅｔｗｅｅｎ Ｓｏｉｌ Ｍｉｃｒｏｂｅｓ ａｎｄ Ｐｌａｎｔｓ
ＺＨＡＯ Ｇｕａｎ－ｃｈｅｎｇ，ＬＩＡＮＧ Ｊｉａｎ，ＤＡＮ ＪｉＩｌｇ—ｙａ，ＷＡＮＧ Ｊｉｎｇ，ＱＩＮ Ｙｕａｎ，ＺＨＡＮＧ Ｗｕ—ｈｕｉ
（Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｓｈａａｎｘｉ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｘｉａｎ Ｓｈａａｎｘｉ ７ ｌ ００６２，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｅｓ ａｎｄ ｐｌａｎｔｓ ｗａｓ ｒｅｖｉｅｗｅｄ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ａｓｐｅｃｔｓ ｏｆ ｂｅｎｅｆｉｃｉａｌ ｒｈｉｚｏ—
ｓｐｈｅｒｅ ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓ，ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ｅｘｕｄａｔｉｏｎ，ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ ｍｏｄｅｌ ｏｆ ｔｈｅ ｐｌａｎｔｓ，ｅｔｃ．．Ｓｔｕｄｙｉｎｇ ｔｈｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓ ｂｅ—
ｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｅｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｐｌａｎｔｓ ｗａｓ ｔｏ ｐｒｏｖｉｄｅ ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ，ｆｏｒｅｓｔ ｐｌａｎｔ ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ，ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｒｅｓ－
ｔｏｒａｔｉｏｎ，ｃｏｎｔａｍｉｎａｔｅｄ ｓｏｉｌ ｒｅｃｏｖｅｒ）＇ａｎｄ ｏｔｈｅｒ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｐｒｏｂｌｅｍｓ ｓｏｌｕｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｅｓ；ｐｌａｎｔ；ｒｅｓｅａｒｃｈ ａｄｖａｎｃｅ
在陆地生态系统中，植物是生产者，土壤微生物
是分解者，植物将光合产物以根系分泌物和植物残
体形式释放到土壤，供给土壤微生物碳源和能源，微
生物则将有机养分转化成元机养分，以利于植物吸
收利用¨－３１。根际微生物被认为是土壤微生物的子
系统 ，影响着植物定植、生长和群落演替 。植
物通过其根系产生的分泌物影响根际微生物的群落
结构 。土壤微生物和植物共同作用在污染土壤
的生物修复方面发挥着巨大作用 。如何利用土
壤微生物提高农作物产量，保护濒危植物、恢复退化
植被、修复被污染的土壤是我国土壤微生物工作者
正在努力解决的问题。刘子雄等 、刘淑琮等 、
魏媛等 、乔卿梅等 ¨、戚益平等 、李骁等。。 分
别从根际分泌物、植物促生菌、植被恢复、植物连作
障碍、植物抗性、土壤微生物多样性方面对植物与土
壤微生物的关系进行了研究。为此，笔者对近年来 国内学者在根际微生物与植物关系方面取得的研究
结果进行综述，以期为今后农业生产、植物保护、植
被恢复、土壤污染等环境治理提供参考。
１植物根际有益微生物
植物根际有益微生物主要指对植物生长和健康
具有促进作用的土壤微生物。这些微生物可以通过
各种途径（图１），促进植物定植、生长和发育¨ 。
根据根际有益微生物主要作用可以将其分为植物根
际促生微生物ＰＧＰＭ（ｐｌａｎｔ ｇｒｏｗｔｈ ｐｒｏｍｏｔｉｎｇ ｍｉｃｒｉｂｉ．
ｏｌｏｇｙ）和生防微生物ＢＣＡ（ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｏｎｔｒｏｌ ａｇｅｎｔｓ）２
大类 。
１．１ 植物根际促生微生物ＰＧＰＭ
植物根际促生微生物可界定为在一定条件下自
由生活在土壤、根际、根表对植物具有直接促进作用
的土壤微生物，主要包括细菌中的根际促生菌（ＰＧ一
收稿日期：２０１０—０６—１１ 第１作者：赵官成（１９８４一），男，硕士生。研究方向：微生物生态学。Ｅ－ｍａｉｌ：ｚｇｅｃｏｏｌ＠１６３．ｔｏｍ。 通信作者：梁健（１９６５一），男，副教授。研究方向：微生物生态学。Ｅ—ｍａｉｌ：ｌｉａｎｇｊｉａｎ１９６５ｂｏｓｈｉ＠１６３．ｃｏｎ。
西南林业大学学报 第３１卷
ＰＲ）和菌根真菌 。根际促生菌是指根际对作
物有益的细菌，主要包括固氮微生物、荧光假单胞
菌、芽孢杆菌、根瘤菌、沙雷氏菌属等２０多个种
属㈣。
图１植物根际有益微生物促进植物生长的途径
固氮微生物（自生固氮菌、联合固氮菌和共生
固氮菌）可以通过固定大气中的Ｎ 从而增加植物
对氮素的吸收。Ｗｕ Ｆ Ｂ发现，苗期海岛棉（Ｇｏｓｓｙｐｉ．
ｕｍ ｂａｒｂａｄｅｎｓｅ）接种自生固氮菌（Ａｚｏｔｏｂａｃｔｅｒ ｓｐ．）、
巴西固氮螺菌（Ａｚｏｓｐｉｒｉｌｌｕｍ ｂｒａｓｉｌｅｎｓｅ）、多糖芽孢杆
菌（Ｂａｃｉｌｌｕｓ ｐｏｌｙｍｙｘａ）和根瘤菌后，其功能叶中氮、
磷、叶绿素含量以及生物学产量均明显提高 。尽
管固氮微生物在非豆科植物以外的其他植物根际所
占比例很小（１％），但对某些植物来说其根际固氮
微生物所固定的氮素对其生长来说仍是重要氮
源 。有些植物根际促生微生物（主要是菌根真
菌）可以通过影响植物根系形态及生理特征，如增
加植物根系吸收面积、改变植物根系通透性从而影
响植物对Ｎ、Ｐ、Ｋ的吸收 』。陈洁敏等 ¨研究表
明，分别接种３种ＡＭＦ（泡囊丛枝菌根真菌）的玉米
（Ｚｅａ ｍａｙｓ）对氮和磷的吸收比未接种的玉米增加了
４１．１４％～７８．２９％。一些植物根际促生微生物可以
通过产生有机酸或酶一类的代谢产物作用于土壤中
以螯合形式存在的营养元素，从而使其活化，特别是
许多ＡＭ真菌对Ｐ直接进行活化，从而增加了土壤
中植物可利用的Ｐ。也有研究表明，菌根可以增加
植物对水分的吸收，从而提高植物的抗旱能力。
１．２植物根际生防微生物
根际生防微生物指通过产生一些抗菌物质抑制
病原菌在植物根际定殖和发展，同时也能够诱导植
物系统对病原菌和外界不良条件产生一定抗性，从
而间接促进植物生长的一类根际微生物，研究比较 多的是Ｔｒｉｃｈｏｄｅｒｍａ ｓｐｐ．和ｐｓｅｕｄｏｍｏｎａｓ ｓｐｐ．¨ 。在
自然界中，植物、病原物、根际生防微生物和环境之间
的关系极其复杂 ｊ。只有生防微生物定殖菌数达到
有效水平，才能在植物根际同病原菌竞争营养，产生
抗菌物质，防止病原菌对植物的侵害 Ｊ。目前，国外
已有大量的生防微生物被商品化，而国内对该领域的
研究相对比较落后。因此，继续从土壤和植物根际筛
选生防微生物，并通过生物工程、细胞工程等手段进
行改良从而获得高效生防微生物，并将其商品化是我
国学者在该领域仍需深入研究的关键问题。
２植物根系与土壤微生物
２．１根系分泌物
根系对根际微生物的作用主要是通过其根系分
泌物来进行的。根系分泌物指在一定生长条件下，
活的且未被扰动的植物根释放到根际环境中的有机
物的总称 。其成分相当复杂，从化学组成来看，
根系分泌物主要是糖类、有机酸类和氨基酸类物质
以及少量的脂肪酸类、固醇类、激素类、核苷酸类、黄
酮类和酶类等有机物质 。
２．２根系分泌物对土壤微生物的影响
根系分泌物为微生物提供重要的能量物质，其
成分和数量影响着微生物的种类和数量。不同种类
植物根系分泌物对根际微生物的影响不同（表１）。
由于不同种植物或同种植物不同发育时期根系分泌
物不同＿２ ，从而导致不同种类植物或同种类植物不
同时期根际微生物具有一定差异。朱丽霞等¨ 从
根系分泌产生的糖类、氨基酸、黄酮类等方面综述根
系分泌物与根际微生物的相互作用，认为根际微生
物量与根系分泌物量呈正相关，根系分泌物种类决
定根际微生物种类，并认为根系分泌物影响根际微
生物代谢，表现为有时促进微生物代谢，有时抑制微
生物代谢。胡小加等 研究发现，在油菜（Ｂｒａｓｓｉｃａ
ｃａｍｐｅｓｔｒｉｓ）上应用黄烷酮和异黄酮能有效提高根瘤
菌的侵染率和固氮酶活性，而油菜根的分泌物中可
能不含类黄酮物质，或是所含的类黄酮物质在浓度
上和种类上不能有效地诱导根瘤菌的结瘤基因，因
此，通过基因工程改造油菜使其能够产生黄酮类物
质进而诱导油菜根瘤菌的结瘤基因表达可能是使其
高产的有效手段。根系分泌物对根际微生物具有直
接影响和间接影响之分，有些根系分泌物直接作用
根际微生物抑制或增强其活性。另一些根际分泌物
则可能通过影响一种微生物活性进而影响另一种微
生物 第１期 赵官成等：土壤微生物与植物关系研究进展 ８５
表１几种植物根系分泌物对土壤微生物的影响
２．３土壤微生物对根系的影响
根际微生物也会影响根系的生长和发育。沈宏
等 认为，土壤中微生物产生的次生代谢产物，对
植物根系的分泌既有刺激作用又有抑制作用，包括
影响根细胞的通透性、根的代谢、修饰转化根分泌
物。现已证明菌根真菌可以通过影响植物根表皮细
胞通透性增加对某些营养元素的吸收。
可见，根系分泌物直接或间接影响了根际微生
物，包括其在根际的种类、分布和代谢活性。同样，
根际微生物也影响着根分泌物。因此，通过调节根
系分泌物来提高根际有益菌微生物种类和多样性进
而抑制病原菌在根际定殖、繁殖和发展是今后植物
土传病防治的一个新策略；而通过根际微生物影响
根系的形态结构和生理活性，提高土壤中植物营养
元素的有效性，对于提高粮食产量和降低由于化肥
使用而造成的土壤污染不失为一种好的措施。
３ 土壤微生物与作物种植模式
传统农业种植模式包括免耕、连作、轮作等，不
同耕作方式会对土壤微生物的多样性造成不同影
响 。而对连作、轮作方式下植物根际土壤微生物
与植物的相互关系是国内学者研究的重点。
３．１ 土壤微生物与作物连作
连作障碍主要表现为作物病害增加和产量降低。
对于作物连作障碍与土壤微生物关系的研究，国内主
要集中在人参（Ｐａｎａｘ ｇｉｎｓｅｎｇ）、大田双孢蘑菇（Ａｇａｒｉ—
ｃ ｂｉｓｐｏｒｕｓ）、大豆（Ｇｌｙｃｉｎｅ ｍａｘ）、黄瓜（Ｃｕｃｕｍｉｓ ｓａｔｉ－
）、西瓜（Ｃｉｔｒｕｌｌｕｓ ｌａｎａｔｕｓ）、棉花（Ｇｏｓｓｙｐｉｕｍ ｈｉｓｕ—
ｔｕｍ）、花生（Ａｒａｃｈｉｓ ｈｙｐｏｇａｅａ）等方面 。连作对
土壤微生物群落结构具有显著的影响。
单鸿宾等 通过研究棉花连作年限与土壤微 生物的关系表明，微生物总数随着连作年限增加而
不断减小，细菌所占比例呈下降趋势，真菌所占比例
由０．４５％上升到１．８８％，Ｂ／Ｆ值减小；郑亚萍等 ４Ｉ＿
认为花生连作使土壤微生物由细菌型向真菌型转
化；邹莉等¨４ 认为连作促使土壤微生物总数减少，
区系从“细菌型”土壤向“真菌型”土壤转变，固氮
菌和纤维素分解菌数量降低。可见植物连作导致了
根区土壤微生物总数降低，土壤中细菌数减少，真菌
增加。刘金波等 认为，连作后大豆根系分泌物的
数量增多会诱导土壤中病原菌（镰孢菌Ｆｕｓａｒｉｕｍ
ｓｐｐ．）富集 土壤中３大类微生物区系比例是土壤
肥力的一个衡量指标，土壤中细菌和放线菌密度高
表明土壤肥力水平较高 ，土壤真菌化是地力衰竭
的标志之一 ，可见连作导致了植物根际微生物群
落结构失衡，土壤肥力下降，土壤病原菌增多进而导
致农作物产量和品质下降。
３．２土壤微生物与作物轮作
与连作相比，国内学者对轮作模式下农作物与
其根际微生物的研究较少。Ｓ．Ａｌｖｅｙ等 经过试验
证明谷物与豆科植物轮作对根际微生物群落结构有
显著影响。吴风芝等 采用黄瓜与小麦和大豆轮
作方式研究了黄瓜根际土壤微生物变化，结果表明
２种轮作方式均显著提高了黄瓜根际土壤微生物多
样性指数、丰富度指数和均匀度指数；张丽红等
研究了不同蔬菜轮作方式对土壤微生物数量的影
响，结果表明５种蔬菜轮作方式下，土壤的微生物数
量发生了显著变化，以食用菊花（Ｄｅｎｄｒａｎｔｈｅｍａ
ｍｏｒｉｆｏｌｉｕｍ）一生菜（Ｌａｃｔｕｃａ ｓａｔｉｖａ）一辣椒（Ｃａｐｓｉｃｕｍ
ａｎｎｕｕｍ）进行的轮作方式促进了辣椒根际有益微生
物的繁育，同时抑制了有害真菌的繁殖。可见轮作
可以提高植物根际微生物群落结构多样性，抑制病
原菌，提高土壤生态系统的稳定性与和谐性，同时也
提高了植物对土壤微生态环境恶化的缓冲能力 ，
因此，在实际农业生产中找到合适进行轮作的作物
对于提高农作物抗病能力和产量至关重要。
４微生物多样性与植物多样性
土壤微生物是植物一土壤系统中比较活跃的组
成成分，土壤微生物多样性代表着微生物群落的稳
定性，对植物的生长发育和群落结构的演替具有重
要作用 。植物又可以通过其凋落物和根际分泌
物影响土壤微生物多样性。
４．１ 植物对土壤微生物多样性的影响
土壤微生物多样性受多种植物因素的影响 。
毕江涛等 从植物类型、植物多样性、植物发育阶
段、植物基因型、
外来入侵植物５个方面综述了植物