• Secretions are very important for acquiring Fe because, under aerobic conditions and at the usual pH of soils, the concentration of Fe in the soil solution ( 10-8 M between pH 5 and 9) is well below the minimum concentration for adequate plant growth. Two strategies are employed to increase the availability of Fe.
表2-2 主根不同区域分泌32P、35S和45Ca的强度 （×103cpm/100mg DW） 根区（距根尖距离）（cm）
0～4 4～8 8～12 12～16 16～20 20～24 24～28
玉 米 豌 豆 三 叶 草
32P 35S 45Ca 32P 35S
45Ca
32P 35S 45Ca
28.4 13.7 37.1 0 19.2 3.2 12.7 192.0 240.0
2、低分子有机溶质
根系分泌物的主要组分时糖、有机酸、 氨基酸和酚类化合物。其中主要是糖和 有机酸。 有机酸在活化土壤养分方面有重要意 义。如难溶性磷矿物、铁、锰化合物的 溶解等；
• When grown under P deficient conditions, some species can form ―proteoid roots‖ – clusters of short rootlets on main root axes. These rootlets secrete organic anions (citrate, malate) and acidify the rhizosphere to increase the availability of P. They also secrete water at night thus enhancing the diffusion of P to the root surface.
• The volume of soil exploited can be increased by the elaboration of root hairs (left), and by symbiotic associations with ectomycorrhizal fungi (centre) or vesicular-arbuscular mycorrhizae (right).
地上部干重（克） 簇状根（%） 地上部含磷量（%）
根际土壤水溶性锰 （mg/L） 根际土壤水溶性铁 （mg/L）
2、土壤通气性和水分
• 氧是根系生长和代谢所必需的。Drew Goss （1973）认为：O2分压达到5kPa可满足根系生长； 根呼吸放出的CO2需及时排出 • 土壤水分一般不会成为根系生长的显著因素。 但在一定的水势条件下，根系生长较快。土壤水 分含量过高、过低不利于旱生植物根系的生长。 如土壤水势在1巴时，莴苣、菠菜、和蚕豆较水势 为0.1巴时生长更快。当土壤水势大于1巴时，苹果 根系不能生长。 •
3.机械阻力 土壤紧实时，其容重增大且大空隙数 量减少。当容重大于1.3～1.4时，对根系 伸长有抑制作用。粘质土壤容重在1.5～ 1.6，轻质土壤在1.7～1.8时，作物根系就 很难扎入。 紧实土壤对根系伸展的抑制作用除 了机械阻抗的缘故外，还有土水势、通 气性和植物毒素积累等因素。
表2-1 机械阻抗对大麦种子根和初级侧根发 展及扩展的影响
2、土壤通气性和水分
• 在一般土壤中，植物根系具有趋水性。当土壤 含水量少时，根系向下发展，入土较深；当土 壤湿度较大时，根系分布较浅。 • Scott 和Russell（1977）试验表明，播后一个月 降雨82mm，播后2个月表土（2.5～12.5cm）的 根量是总根量的70%，只有10%的根系分布在 22.5cm以下；相反，第二年，播后一个月降雨 不足24mm，根系分布的对应值分别是40%和 30%。
0.05 0.5 5.0
Dry weight Shoot
0.8 3.5 9.2
Root
0.45 1.39 1.82
Root:shoo t ratio源自0.56 0.40 0.20
表 2-1磷的供应对羽扇豆（Lupinus Albus L.）的 生长与矿质成分的影响（供试土壤为pH8.6的石 灰性土壤）（Gardner，1982） 普钙施用量（mg/kg土） 0 334 667 1.93 2.01 2.02 46 28 16 0.17 0.20 0.223 18.7 1.5 16.7 0.9 5.3 0
Q B I
强度因素
土壤溶液中的养分
快
贮库（labile pool） 慢
作物生长过程中 释放的养分
容量因素
很慢
土壤矿物和 有机质中的养分
田间根系密度
吸 附 钾 (Q))
土壤A
土壤B
速效钾(I)
第三节 植物根际营养
• 植物根际是指紧靠根系的那部分土壤， 一般距根表面1～2毫米。根系对这部分 土壤的影响是多种多样的，其物理性质、 化学性质、生物学性质完全不同于一般 土体。
二、根系形态指标
• • • • • 1、根系长度
LA=根系总长度（cm）/土壤表面积（cm2）
2、根系直径 0.3mm 3、根系表面积 Lv 2m 4、根系密度
m m1 m2 m3 3
•
其中： LV为根系密度，m为3个主平面单位面积上的根轴数
• 5、根毛（长0.1-1.5mm，直径0.005～0.025mm，密度 50 ～5亿个/米2）；根毛对磷的吸收有重要作用。 • 6、根尖数（对Ca2+、Fe2+等养分吸收很重要）
16.8 13.0 2.6 0.5 8.5 3.9 0 0 2.1 1.3 0 0 337.0 0 48.0 0 46.0 8.0
25.5 0 4.6 0 1.6 0 0 0 2.0
28.8 0 3.2 0 6.8 0 0 0 0
34.0 0.3 17.6 0 10.2 0 0 0 /
61.6 1.2 5.4 0 / / / / /
Root zone
Lateral root length (cm) Uniform supply 40 27 18 Localised supply 14 332 11
Basal Middle Apical
From Drew and Saker (1978) Journal of Experimental Botany 29: 435-451
因此土壤中的养分浓度高低就是影响 根系吸收养分的重要因子之一。当溶液 中养分浓度低于某一值时，养分吸收就 急剧减少，这就是养分临界值。如，当 土壤磷浓度低于10-6M时，大多作物吸磷 比较困难。一般作物要求的钾浓度不低 于5× 10-5M。 但是，并不是养分浓度越高越好， 当溶液中的养分浓度高于一定值时，会 出现“离子吸收的双重模式”，降低离 子吸收的选择性。
第二节 土壤养分有效性
一、土壤养分含量及其有效性 据统计，我国约半数以上的土壤有机质含 量在5～20g/kg之间，土壤氮、磷、钾含量的变 幅分别为：氮0.4 ～3.8g/kg，磷0.17 ～1.1g/kg， 钾0.5 ～25g/kg。 土壤养分的存在形态有：有机质、矿物质、 吸附态、水溶性和螯合态等。其中大部分不能 被植物吸收利用，需要经过矿化和风化等过程 转化为水溶态，才能被植物吸收利用。
压力（kPa） 0 50
种子根 平均根长（cm） 最幼小的侧根与主轴 的距离（mm） 侧根 每条主根上的平均数 每厘米主根上的数量 8.6 30 19 3.5 2.0 4 10 6.7
•
4.土壤温度
• 小麦：温度3℃时，缓慢生长，7 ℃时旺 盛生长； • 棉花、玉米：16 ℃时，根系几乎不生长， 30 ℃时，棉花旺盛生长。 • 黄瓜：10 ℃时根系停止生长，17 ℃以上 生长良好。 • 5. 土壤中的有害物质
• 2、根系在土壤中的分布 • 禾本科作物的根系最深可达2～2.5米， 但是一般耕作层的根量占总根量的60～ 80%以上。 • 双子叶植物的主根在上部15厘米左右 比较粗大。其上着生的侧根向外伸展， 到30-40厘米时急占向下生长，最深可达 2米，甚至5～10米（苜蓿）。但耕层根 量占总根量的80%以上。 • 因此，养分吸收以耕层为主，施肥也 应在耕层。
土壤养分进入植物体的过程（Fried）
营养元素 （地上部）
营养元素 （固相）
营养元素 （液相）
营养元素 （根系）
土壤养分浓度 与根系的养分吸收 植物对于介质中某种离子的吸收速 率，决定于该离子在营养介质中的浓度。
Im a x c I Km C
如果考虑养分的外泄（Effux），则
Im ax (C C min) In Km (C C min)
From Marschner “Mineral Nutrition of Higher Plants” 2nd Edition, Academic Press, 1995
三、影响根系生长的土壤条件
1、养分供应 土壤养分有效性影响根系的生长和 分布。 根系生长的趋肥性 在施肥点周围或 有机肥周围，根系密集，而在养分缺乏 的地方根系较少。这就叫根系的趋肥性。
二、土壤养分的供应强度和容量
• 影响土壤向植物根系供应养分的最主要因素有： 土壤溶液中的实际浓度（I），养分的补充速率 （B）以及土壤剖面中有效性养分的数量 （Q）。 • I 就是养分供应强度，值越大，植物越容易吸 收；反之，则较难吸收。 • Q为数量或容量因素，反映的是土壤能够提供 的养分总量。 • B为缓冲能力。就土壤溶液中养分浓度每变化 一个单位，所能得到的养分补充。即：