动物营养学报2006,18(4):2942298Chinese J ournal of A nimal N ut rition鱼类脂类代谢调控与脂肪肝程汉良1　夏德全2　吴婷婷2(11淮海工学院,江苏省海洋生物技术重点建设实验室,连云港222005;21中国水产科学研究院淡水渔业研究中心,无锡214081)摘　要:本文通过比较鱼类与畜、禽脂肪代谢的不同,着重阐述了鱼类脂肪代谢的基本原理及形成脂肪肝的原因,并指出了生产中通过控制肝脂合成和提高肝脂转运能力来调控鱼类脂肪代谢的方法,对于更好地理解鱼类与畜、禽的营养区别,提高鱼类日粮营养精度,促进鱼类生长,预防脂肪肝的发生有重要的指导意义。

关键词:鱼类;脂类代谢;脂肪肝收稿日期:2005202224作者简介:程汉良(19642),男,内蒙古赤峰人,副教授,博士,主要从事鱼类营养研究。

E 2mail :CHL3139@1631com 脂类(lipid )是脂肪(也称甘油三酯triglyceride ,T G )和类脂的总称。

脂类代谢对动物胴体品质和动物健康影响很大,营养性脂肪肝就是脂肪代谢障碍引起的疾病。

在养殖动物中,鱼类易发生脂肪肝,集约化养殖鱼类,尤其是海水养殖鱼类脂肪肝发病率很高[1],病鱼抗应激能力下降,影响鱼肉品质,高温季节还会大量死亡,给生产造成巨大损失。

从现有研究报道来看,蛋白/能量比不合理,日粮中维生素、必需脂肪酸(essential fatty acid ,EFA )和胆碱等降脂因子不足是引起脂肪肝的营养因素[2-6]。

国内外学者从提高日粮营养精度、添加降脂因子等方面对脂类代谢调控做了一些研究[7-12]。

通过对脂类代谢的调控,可以促进鱼类健康生长,减少脂肪肝的发生。

1　鱼类脂类代谢及自身调节不同动物T G 合成的场所各异。

鱼类肝脏是T G 合成的主要场所,这是鱼类多发脂肪肝的主要原因。

同时鱼类对EFA 的需要也与陆生动物不同,淡水鱼需要亚油酸(18:2n 26)、亚麻酸(18:3n 23);而海水鱼二十碳以上n 23高度不饱和脂肪酸(highly unsat urated fatty acid ,HU FA )才是EFA [13-15]。

二十碳五烯酸(20:5n 23,eico sapentaenoic acid ,EPA )、二十二碳六烯酸(22:6n 23,docosahexaenoic acid ,D HA )和花生四烯酸(20:4n 26,arachidonic acid ,AA )的比例非常重要,海鲈(L ateol abrax j a 2ponicus )、大菱鲆(S cop ht hal m us m ax i nus )和大西洋鲑(S al mo sal ar )饲料中D HA 和EPA 的适宜比例为2∶1,但EPA 与AA 的适宜比例不同鱼略有不同,海鲈为1∶1,大菱鲆和大西洋鲑为10∶1以上[14,16];甲壳类动物上述4种脂肪酸均不能合成,都是EFA [17]。

日粮中EFA 缺乏,动物生长速度会下降,还会出现体表色素细胞减少、体色变淡、肝脏中脂肪含量增加等症状。

因此,造成脂肪肝的重要原因往往是EFA 不足而不一定是脂肪摄入过多。

类脂种类很多,以磷脂(p hosp holipid )和胆固醇(cholesterol )最为重要。

磷脂是脂蛋白的重要组成成分,机体缺乏脂蛋白将使T G 不能及时运出肝脏导致肝脂沉积。

饲料中添加3%～6%的磷脂在仔幼鱼阶段是必要的,大豆卵磷脂效果优于脑磷脂[14]。

随鱼体重增加,其自身合成卵磷脂的能力明显增强。

胆固醇既是细胞膜的重要组分之一,又是动物合成胆汁酸、类固醇激素、肾上腺皮质激素和维生素D 3(VD 3)等生理活性物质的前体。

有鳍鱼类可合成胆固醇,但甲壳类需要由饲料补充,否则会使甲壳类生长和成活率下降。

肝脏是合成胆固醇的主要场所。

肝脏在脂类代谢过程中起重要的调节作用。

血浆中的游离脂肪酸有1/2左右被肝摄取,脂肪酸进入肝细胞后的去路见图1。

脂肪酸在肝脏中的代谢有3个重要的分支点,即脂酰CoA 、乙酰CoA 和柠檬酸。

肝脏能不断地探测门脉中血糖的含量,最终依据机体需要决定脂肪酸的去向。

　4期程汉良等:鱼类脂类代谢调控与脂肪肝图1　肝脏对脂肪酸代谢的调节作用Fig.1　Regulation of fatty acid metabolism in liver HM GCoA :羟甲基戊二酸单酰辅酶A ;VLDL :极低密度脂蛋白;脂肪酸:Fatty acid ;脂酰CoA :Acyl 2CoA ;肉碱转运载体:Carnitine acyl transferase ;乙酰CoA :Acetyl 2CoA ;酮体:Ketone bodies ;线粒体:Mitochondria ;柠檬酸:Citric acid ;三羧酸循环:Tricarboxylic acid cycle ;胆固醇:Cholesterol ;血液:Blood ;1)HM GCoA 合成酶:HM GCoA synthetase ;2)HM GCoA 还原酶:HM GCoA reductase 。

2　脂肪肝及其产生的营养因素营养性脂肪肝是现代养殖业中常见的疾病,严重地影响养殖鱼类的生长和抗病能力。

研究表明,饲料中营养素失衡和抗脂肪肝物质的缺乏是造成营养性脂肪肝的主要原因。

饲料蛋白/能量(protein/energy ratio ,P/E )不合理、能量过剩,高脂、高糖以及养殖期间过量投喂都会造成T G 合成量超过机体需要量而沉积形成脂肪肝[18-21]。

与陆生动物相比,鱼类对碳水化合物的利用能力较差,特别是肉食性鱼类,主要以蛋白质和脂肪作为能量来源,因此,日粮中过高的碳水化合物含量可引起脂肪的沉积;T G 的沉积还与提供碳水化合物的谷物种类有关,鸡以玉米为日粮主要来源时易发生脂肪肝,其原因尚不清楚[22-23];而欧洲鲈(Dicent rarchus l abrax )和塞内加尔鳎(S olea senegalensis )脂肪沉积则与淀粉来源有很大关系[5,24]。

此外,日粮中过高的脂肪含量也会引起肝脂沉积,条纹鲈(M orone chrysops )饲料脂肪含量高于10%时,肝脂沉积就会增加[11];鳕鱼(Mel anog ram m us aeglef i nus )日粮中脂肪含量超过14%时,其肝体指数(hepatopancreas somatic in 2dex ,HSI )和肝脂含量显著升高[3]。

有研究表明肝脂沉积随日粮蛋白质水平的升高而降低[6],Morais等[25]也认为,蛋白质与脂肪配比不合理,造成DP/DE (digestible p rotein/digestible energy )比例失调可引起大西洋鳕(Gad us morhua )肝脏中脂肪过量积累,肝细胞空泡化。

脂蛋白主要由Apo 2B 和磷脂组装而成,很多营养因素都可影响脂蛋白的合成:(1)日粮氨基酸不平衡或不足,尤其是必需氨基酸绝对不足或相对不足,会影响Apo 2B 的合成;(2)当日粮EFA 供给不足时,则磷脂合成减少;(3)而磷脂是由胆碱合成的,合成胆碱需要甲基供体。

因此,日粮中必需氨基酸、EFA 和胆碱或合成胆碱的甲基供体(如蛋氨酸)或合成甲基供体所需的前体物质(如叶酸、维生素B 12等)不足均可使脂蛋白合成减少,造成脂类运出障碍而形成脂肪肝。

饲喂含大豆磷脂的饲料,可提高脂蛋白对脂肪的运输能力,减轻脂肪沉积。

由于海水鱼和淡水鱼对EFA 的需要不同,海水鱼更易发生脂肪肝,在黑鲷(A cant hop ag russchlegeli )日粮中添加3%的EPA 和D HA ,鱼体脂肪沉积降低,肝功能和抗低氧能力提高[26];冯健等[2]对红姑鱼(S ci aenopse ocell at us )脂肪肝发病率与脂肪酸含量关系进行了研究,认为日粮中n 23多592动　物　营　养　学　报18卷　不饱和脂肪酸(polyunsat urated fatty acid,PU FA)缺乏是导致营养性脂肪肝发病的主要因素。

此外,矿物质P、Zn、Mn、Se等和维生素E(V E)、维生素C (VC)、生物素等营养素与脂肪代谢关系密切,它们的缺乏或不足,也会引发脂肪肝[23,27]。

有证据表明,饲料霉变亦可引起脂肪肝[22]。

3　脂类代谢的营养调控通过调节日粮营养比例,添加降脂因子来调控脂类代谢,促进动物生长,防止脂肪肝是动物营养学研究的主要内容,也是目前研究的热点。

调控脂肪代谢的可能途径:一是控制T G的合成;二是促进脂肪酸的β2氧化或增加脂蛋白的合成量。

311　脂肪合成代谢的调控动物在脂肪合成和沉积过程中,脂肪酸合成酶(fatty acid synt hase,FAS)、葡萄糖激酶(glucoki2 nase,GK)和脂蛋白脂酶(lipoprotein lipase,L PL)等起重要的作用,通过日粮营养素可以调控相关基因的表达控制动物体脂的沉积。

日粮中碳水化合物与相关基因表达有显著相关关系,金鲷鱼(S p arus aurat a)喂低蛋白高碳水化合物日粮,GK的mRNA 表达增强,GK能把葡萄糖转化为62磷酸葡萄糖而不受产物的反馈抑制,因而过量的糖转变成脂肪[28];Capilla等[29]也证实,虹鳟(Oncorhy nchus m y kiss)肝GK活性和mRNA水平随日粮淀粉的增加而提高。

多不饱和脂肪酸(PU FA)是FAS mR2 NA的强抑制剂,日粮中添加1%的PU FA使大鼠肝脏中FAS mRNA水平降低了75%[30];真鲷(Pag rus m aj or)日粮中添加不饱和脂肪酸,可促进肝脂蛋白脂酶(L PL)mRNA表达,从而减少肝脂沉积[31]。

高蛋白日粮可降低脂肪组织FAS mRNA丰度[32],使体脂沉积减少。

312　脂肪分解代谢和运输的调控饲料中补充蛋氨酸、肉碱、胆碱、甜菜碱和卵磷脂等“抗脂肪肝”因子,可以促进脂肪酸的β2氧化,增加极低密度脂蛋白(very low density lipoprotein, VLDL)的合成,从而能够加速脂类分解或及时把肝内脂肪运出,减少脂肪沉积、预防脂肪肝。

在草鱼(Ctenop hary ngodon i dell us)日粮中增加蛋氨酸和添加胆碱、甜菜碱或大豆磷脂,可使肝、胰脏脂质含量下降26%～74%[7]。

蛋氨酸作为甲基供体,也是合成脂蛋白所必需的,他们供应不足就会影响脂肪代谢[22-23]。

肉碱是脂肪酸进入线粒体进行β2氧化的载体,饲料中添加肉碱,可促进鱼类生长,降低肝脂含量,提高饲料转化率,防止脂肪肝的发生[10],但只有左旋肉碱才具有降脂作用[8],其在鲤鱼(Cy p2 ri nus car pio)、甲鱼(T riony x si nensis)等水产动物日粮中最适添加量为0101%[33]。