化技术的不断发展使得通过转基因技术改良水稻遗传特性成为可能。本文综述了近年来国内外转基因水稻的研究现状。 关键词： 转基因； 水稻； 研究进展 中图分类号： +(%% 文献标识码： , 文章编号： %""&$-***.!"")/"($""-!$")
水稻是世界上最重要的粮食作物之一，杂种 优势的成功利用使得水稻产量得到了极大的提 高，为解决世界范围内的粮食危机做出了极大的 贡献。但是， 自 !" 世纪 -" 年代以来， 杂交水稻的 产量就处于徘徊不前的局面。 有专家预测， !"#" 至 世界人口将成倍增加至 %%" 亿， !"(" 年， &"0 生活 于人口过剩的发展中国家1%2。 粮食需求的大量增加 与耕地面积急剧减少之间的尖锐矛盾的解决依赖 于单位土地面积上的粮食产量的巨大增加。而且 随着人们生活水平的不断提高，对于稻米品质的 需求也越来越高。因此不断提高水稻产量和改良 其品质是当前水稻育种的重要任务，这一任务的 完成单纯依靠传统的遗传育种是不可能实现的。
第 %& 卷
第(期
乐山师范学院学报
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转基因水稻研究进展
唐 梅
（乐山师范学院 环境与生命科学系， 四川 乐山 *%)"""）
摘
要： 水稻是世界上最重要的粮食作物之一， 不断提高其产量和改良其品质是当前水稻育种的重要任务。水稻遗传转
美国康奈尔大学研究人员加戈等 !""! 年 #$ 月 !% 日在美国 《全国科学院学报》 上报告说， 他们 将大肠杆菌中两种负责合成海藻糖的基因进行融 合， 然后导入到籼稻基因中。 对这种转基因水稻进 行分析显示，它在恶劣环境条件下的生存能力不 仅比普通水稻更强，而且其优异特性至少可以维 持 % 代。东京大学森敏教授领导的植物分子生物 学研究室最近培育出耐盐碱转基因水稻，目前已 在温室里收获了第三代种子。他计划以这种转基 因水稻为母本，培育出适合于在盐碱性土壤中生 长的优质、 高产水稻新品种。一项新的研究显示， 科学家们最近借助大肠杆菌的一个基因研制出能 够抗干旱、 咸水和低温的转基因水稻。 科学家们希 望这种具有超强耐力的新型水稻能够帮助贫困国 家的农民在恶劣条件下提高粮食产量&!"’。
提高的 /, 代转基因植株的 /5 代对广东省稻瘟 病菌优势生理小种中的 I 个代表菌株表现出一致 的抗性提高，而且这些转基因纯系植株的离体叶 片对纹枯病菌的抗性也明显提高。这项研究首次 证 明 了 共 表 达 几 丁 质 酶 基 因 和 " N, ， I 葡萄糖酶 双基因的转基因水稻植株同时提高了对水稻稻瘟 病和纹枯病的抗性，这一结果将在生产实践中具 有重要意义。 P9F+ 等 &,5(用基因枪法将半光氨酸蛋 白酶抑制剂基因转入非洲重要的水稻品种 “3Q 等， 获得对南方根线虫病的抗性转基因植 <25,5” 株， 转基因植株可使线虫的产卵量减 ’’%。朴亨茂 等 &,I( 用 花 粉 管 通 道 法 将 菰 属 基 因 导 入 水 稻 ， 在后 代选出了 5’ 份稻瘟病新抗源及 5, 份 纹 枯 病 、 稻 瘟病 的 抗 性 资 源 。 <EA9 及 R;CFSF79 等 用 除 草 剂
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!9E"9 处理 K96 基因水稻植株后分别发现，纹枯病
菌和稻瘟病菌对水稻的浸染受到明显抑制，因而 能减轻两病的发病程度，这为病害防治与杂草防 除相结合创造了一条新思路。 简玉瑜等 &,M( 用基因枪法 将 .:;6@BF+! 基 因 导 入粳稻和籼稻品种，获得了抗白叶枯病水平显著 提高的转基因植株。<*&,’(等通过基因枪法将 T95, 基因导入 “3/=5 ” ， 获得抗白叶枯病的转基因植株。 严成其等 &,-( 通 过 花 粉 管 通 道 法 将 含 T95, 广 谱 抗 白叶枯病的 “,,44 ” 外 源 U?2 转 入 到 “,$-= ” 等= 个品种中，经检测部分供体 U?2 已整合到受体 品种中。
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碱性几丁质酶基因 （/.5M） 和 " N, ， I 葡萄糖酶基 因 （"N, ， 的 G>!,5 质粒与含有 CB" 基因的 IN>8* ）
BI’O 质粒用基因枪法同时放到品种“七丝软占”
中，转基因植株对广东省稻瘟病菌中的 ’ 个代表 菌株表现出不同程度的抗性提高， 其中 ,4 株抗性
4I
(
转育性相关基因
育性基因包括不育性基因和恢复基因两类 。
育性基因的研究的开发对于杂种优势利用具有重 要意义。 目前， 育性相关基因的研究还主要处于基 因的定位与克隆的水平，离转化入植物中进行实 际应用还有一定距离。现已成功地定位了光敏核 不育基因、 恢复基因、 广亲和基因， 为今后这些基 因的克隆与利用转基因技术改良水稻育性奠定了 基础。
34 毒蛋白基因是目前使用最广的基因，众多
的研究都表明用转基因的方法 将 34 毒 蛋 白 基 因 导入常规水稻可使水稻对螟虫的抗性提高 1!$)2。贝
收稿日期： !""#$%!$!! 作者简介： 唐梅 （%&’!$ ） ， 女， 重庆市渝北区人， 乐山师范学院环境与生命科学系讲师， 硕士。
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丽霞等应用基因枪法将 !" 基因导入水稻， 转基因 水稻对螟虫的毒杀效果达到 #$%以上&’(。 瑞士苏黎士植物研究所 )*++,##- 年报道了 用 基 因 枪 法 将 ./01 （2 ） !" 基 因 导 入 籼 稻 “3/’4 ” ， 在 /$ 、 /, 、 /5 代对鳞翅目水稻害虫有明 显的杀虫效果。 对二化螟、 三化螟的最高致死率为
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转抗虫基因
害虫是危害我国农业生产的主要限制因 素 ，
大量化学农药的使用不但污染环境，而且也使得 有益昆虫的数量锐减， 害虫的抗药性不断加强。 此 外，化学杀虫剂使用后的农药残留对人畜都会有 严重的危害。因而植物抗虫基因工程成为科学家 的研究热点领域之一。由于水稻本身没有足够的 抗虫基因，目前ห้องสมุดไป่ตู้究者利用人工合成或从其它生 物中克隆的抗虫基因转化到水稻栽培品种中， 提 高品种的抗虫性。 在水稻抗虫转基因方面，使用得较多的基因 有： 苏云金杆菌毒蛋白基因 （34 ） 、 蛋白酶抑制剂基 因 （567!， 、 植物凝集素 +89:， ;<$:!=-*， <>$96 ） 基因 （?@, ） 等， 将这些基因导入水稻， 可使水稻 产生对二化螟虫、 三化螟虫、 稻纵卷叶螟等鳞翅目 害虫及蝗虫、 褐飞虱、 线虫的抗性。
,$$% 。项友斌等通过农杆菌介导法将抗虫基因
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（, ） 和 .:789 （; ） 导入到籼稻愈伤 组 织 中 获 得 .6789 一批 !< 转基因植株。 王忠华等将已获得 5$$$ 年， 的转基因 !< 水稻克隆螟稻株系与常规水稻品种 杂交，结果表明应用杂交常规育种方法将转基因 抗虫水稻的抗虫基因导入到新推广水稻品种是可 （>?2 ） 转 行的&=(。 )* 等调查了雪花莲凝集素基因 基因水稻纯合系对小型棕色植物跳虫 19@A:8BC9D
5
转抗病基因
病害 （包括真菌病、 细菌病和病毒病） 是影响
I
转抗逆基因
逆境是限制植物生长、影响产量形成的重要
我同农业生产的另一类重要限制因素。 在我国， 大 面积发生且危害严重的病害有水稻稻瘟病、纹枯 病、 白叶枯病， 因此， 我国科学家在抗病基因工程 方面也开展了大量的工作。 成功地分离出 )9+J 等 基于图位克隆策略，
-" 年 代 产 生 的 转 基 因 技 术 由 于 直 接 在 基 因
水平上改造植物的遗传物质、可定向改造植物的 遗传性状、外源基因的转入打破了物种之间的生 殖隔离障碍、丰富了基因资源等优点而弥补了常 规育种方法的不足， 得到了前所未有的发展。 许多 学者在水稻的转基因研究上做了大量工作并取得 了很大的进展， 为水稻的遗传改良奠定了基础。
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因素之一。抗逆基因的分离、 克隆、 转化一直受到 科学家们的高度重视。目前已分离出大量的抗逆 相关基因，并在抗逆基因的遗传转化中取得了明 显的成绩。 郭岩等&,=( 用基因枪法将来源于含盐生植物菠 菜 !2UO 基因导入水稻品种中花 4 号等， 提高其 耐盐性。 T* 等将来源于大麦的胚胎发生后期丰富 蛋白基因， 用基因枪法导入水稻悬浮细胞系， 获得 了大量的转基因植株，第二代表现出明显的抵抗 干旱和盐渍的能力。 0@V@F 等&,4(用农杆菌介导法将 来源于拟南芥的丙三醇 NIN 磷酸 N 脂酰基转移酶 基因的 ;U?2 转入水稻中，赋予水稻光合作用的 耐寒性。 W* 等 &,#( 用基因枪法将 OR255 基因转入 水稻品种 X:+Y@+J 中，获得了能稳定表达脱水的 压力调节的转基因水稻植株。
E"6F9":88*E 表现出明显的抗性，既能降低其存活数
量， 又能降低其产卵的能力并延迟其发育&4(。 由于害虫容易对单个抗虫基因产生抗性， 因 此克服这种抗性发展的一个较为有效的策略是： 同时将两种 （或两种以上） 具有不同杀虫机制的基 因导入同一植物， 从而达到持久抗虫的目的。 范云 六研究室已经获得了含有 !" 和 .G< ! 基因的转 基因植物纯系， 转双基因植物具有比转单基因 （!" 或 .G<!） 植物更强的杀虫活性。 冯道荣等将 5HI 个抗真菌病基因与两个抗虫基因同时转化到水稻 植株中， 获得了整合有多个基因的转基因植株 。