ｄｏｉ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１０００－８１０１．２０１　１．０４．００１　

薄壳山核桃育种研究进展　

刘广勤　，王秀云　，生静雅　，周蓓蓓　，朱海军　

（１．江苏省农业科学院园艺研究所，南京２１００１４；２．南京农业大学园艺学院）　善论编垃　

摘　要：总结了国内外薄壳山核桃的种质资源、育种目标、育种方法以及良种繁育等方面的研究情况，并针对薄壳　山核桃在我国的育种研究现状提出建议。概述了薄壳山核桃的起源与分布、品种类型以及我国的发展状况；论述　了果实品质优良、丰产稳产、花期相遇、挂果早、早熟性和抗病性六个方面的育种目标；分析了引种、选择育种、杂交　育种和生物技术育种等育种方法；介绍了扦插繁殖、嫁接繁殖和组织培养等良种繁育技术。　关键词：薄壳山核桃；育种；进展　

美国山核桃（Ｃａｒｙａ　ｉｌｌｉｎｏｅｎｓｉｓ），又名薄壳山核　

桃、长山核桃，是胡桃科山核桃属落叶乔木。美国山　核桃是世界上重要的干果、食用油料、木材和庭园绿　

化树种。作为果用树种，其坚果个大、壳薄且光滑美　

观，营养丰富，是理想的保健食品和糖果副食品添加　材料，经济价值较高，深受消费者青睐　］。与胡桃科　

的核桃及山核桃相比，美国山核桃具有壳薄易取仁、　

适于机械加工、适宜在我国暖温带和亚热带地区栽培　

等优点　。本文总结了目前国内外有关美国山核桃　

的种质资源、育种目标、育种方法以及良种繁育等方　面的研究进展，以期为美国山核桃进一步的育种研究　

提供理论依据和实验指导。　

１　种质资源　

美国山核桃起源于密西西比河流域，首批来自　

法国和西班牙的移民于１５４１年在美国发现了分布　广泛的美国薄壳山核桃林　』。美国山核桃现以美　

国为中心产区，分布于美国、墨西哥、意大利、法国、　以色列、日本、中国等地。美国山核桃栽培品种多　

达１　０００个左右，在原产地用于商业性种植的品种约　５Ｏ个¨　。目前，美国山核桃在美国年产量约ｌ２万ｔ，　

主要用于内销，年出口量占１０％左右，是世界主要出　

ＶＩ国　。　

美国山核桃按栽培方式可以分为野生山核桃林　和品种山核桃园两种类型。据估计，得克萨斯州的野　生山核桃林面积约有２４万ｈｍ　，计３　０００万株。将自　

然林转变为有较高生产价值的薄壳山核桃林，是近年　

收稿日期：２０１１－－０３一ｌ８　修回日期：２０１１－０４—１３　基金项目：２０１０年中央财政林业科技推广示范项目“薄壳山核桃良种　及早果丰产栽培技术体系示范推广”（编号ｉ５９１　１００１）。　第一作者简介：刘广勤（１９６５一），男，副研究员，主要从事薄壳山核桃　等干果育种栽培研究。Ｅ—ｍａｉｌ：ｌｉｕｇｕａｎｇｑｉｎ＠１２６．ｃｏｍ　

林土．｝杖开｜：２０１１年第２５卷第４期　生产栽培的一种趋势　Ｊ。野生美国山核桃具有优良　

的抗性基因，可以利用杂交或转基因的方式将其结合　到栽培品种上，提高栽培品种的整体抗性。美国山核　

桃按品种分为三大类型：美国西南部品种类型、美国　

东南部品种类型和美国北部品种类型　。东南部品　

种的主要特点是能适应东南部的潮湿气候，以及对疮　

痂病等真菌性病害有一定的抗性；西部地区较为干　

燥，因此西部品种抗病能力不及东部品种类型，但相　对抗盐碱；北部品种耐寒，果实较小，能适应较短的生　

长季节（仅１４０～１８０天）　。　

我国种植美国山核桃始于１９世纪末２０世纪初，　

通过长期的栽培繁育，已获得优良品种和优良无性系　

１００个左右。从品种和树木数量看，资源最多的是江　

苏、浙江和云南，其次是陕西、福建、江西和湖南等　地　］。１９８２—１９８６年，浙江省科学院亚热带作物研　

究所联合浙江农学院等单位，对全国ｌ４个省（自治　

区、直辖市）的薄壳山核桃资源进行了调查，初选和　收集了７０个优良单株　ｊ。浙江杭州余杭区长乐林场　

西山美国山核桃种质资源收集园于１９８３年建立，现　

保存有９３个美国山核桃无性系和品种　。云南省林　

业科学研究院承担的国家美国山核桃引智成果推广　示范基地项目，收集了国内种源和引进美国品种共有　

５４个，其中表现较好的品种有云光、云星、云早丰、鼓　

楼、莫愁、钟山、石城和黄山１号　。据不完全统计，　

２００７年春，江苏省薄壳山核桃的种植规模不少于１００　ｈｍ　¨９］。目前，南京市区有２　０００多株成年实生薄壳　

山核桃种质资源¨。。，南京中山植物园及其周边地区　

道路两旁、园区和建筑物周围，现保存有４００株左右　

薄壳山核桃实生植株，据考证，其树龄在５５～６０　年…。

　善论综皿　

２育种目标　

２．１　果实品质优良　评价果实综合品质的指标有很多，比较重要的有　果质量、果径、壳厚、出仁率和含油率等。佐治亚州大　

学农业及环境科学学院研究认为，薄壳山核桃的结果　

能力最为重要，由于薄壳山核桃坚果出仁率不同，因　而以种仁产量表示结果能力更具有说服力　Ｊ。在薄　

壳山核桃的选育中，综合评分法是应用最广泛的方　法，该方法是对影响薄壳山核桃品质的出仁率、坚果　

质量、含油率等主要经济性状进行加权计分，根据综　

合得分情况进行选优　。谢孝福等曾在全国ｌ４个　省、市普遍调查的基础上，对初选的７０个单株进行了　

优良性状的筛选研究，果实品质的筛选标准为：坚果　壳薄，种仁饱满，出仁率在４０％以上，种仁品质好，味　香甜，含油量在７０％以上＿ｌ　。薄壳山核桃果实为高　

度杂种，其后代性状会发生严重分离，果实质量性状　

和出仁率都属于数量性状遗传，在其后代表现为连续　

变异。美国山核桃出仁率虽由基因控制，但生长季的　温度对其也有巨大影响：夏季的热量，尤其是夜间相　对较高的温度对坚果发育非常有利¨引。因此，培育　

出仁率高的品种，并结合环境因子进行有利调控，是　提高美国山核桃坚果品质的关键。　

２．２丰产稳产　

美国山核桃实生树产量低而且不稳定，我国解放　前后定植的薄壳山核桃基本上是实生苗，结出的果实　

差别很大，大小、饱扁不一　Ｊ。王白坡等研究了１３个　

品种实生后代，仅有０．３％的植株产量较高并且保持　稳产；实生后代坚果质量普遍趋轻，中、大果型品种后　

代很少出现超亲本的植株。但可以利用实生后代中　０．３０％产量较高的植株，从中筛选出丰产的优株Ｌ１引。　

大小年结果现象几乎在所有果树上都会存在，但　在美国山核桃上尤为严重，这种现象主要与３个方面　

有关：果实成熟期、果实生长本质和果仁的化学组　成¨　。落花落果率高的品种一般相对稳产，大小年　

产量变幅小，落花落果率低的品种进入盛果期后，常　会出现隔年结果现象　Ｊ。品种果园除采用栽培措施　

外，还可通过选择品种来弱化这种影响。　

２．３花期相遇　美国山核桃为雌雄同株植物，花单性，雌雄异熟。　

王白坡等对ｌ２个品种实生后代花性调查发现，多数　

实生后代表现雌雄异熟性（９０．７０％），而且雄先型居　

多（５６．２０％）；亲本为雌先型，其后代雄先型则占　

６６．５０％。可以看出，不论亲本异熟性表现如何，实生　

２　后代则以雄先型占优势，相遇型最少，仅占１／１０左　右¨　。雌雄同熟型由于授粉充分，坚果产量高，是选　

择优良家系的重要指标。因此，国内近几年选育的品　种大都是同熟类型，如金华１号、绍兴ｌ号、云引（１　号、２号、１０号）、赣选３号等　Ｊ。　

２．４挂果早　美国山核桃较其他果树盛果期来的稍迟，因此在　

选择品种时，应尽量选择早实丰产的品种，并且始果　期早，早发挥经济效益。薄壳山核桃实生繁殖结实　

迟，低产和不结果树比例大，是美国山核桃在生产上　

难以推广的根本原因。实生苗１Ｏ年左右才开始开花　

结果，１５～２０年才进入盛果期，这由薄壳山核桃实生　繁殖时的生物学特性所致【９ｊ。而嫁接苗则具有一定　

的早果性，将优良品种接穗在本砧上高接，培育优良　无性系，可使优良品种缩短始果年龄，一般３—６年即　

可挂果　。　

２．５早熟性　美国山核桃的果熟期分为早、中、晚３个类型，品　种间的时间变幅最大可达４７天旧Ｊ。生长期短的早熟　

品种省工省时，并且坚果在秋旱和霜冻前成熟，叶片　

在脱落前有时间为树体贮备营养物质，有利于提高翌　年坚果产量…。例如，Ｐａｗｎｅｅ　９月中旬果实开始成　

熟，比其他品种早ｌ５～２０天，采收后有５Ｏ天左右时　

间叶片可为树体进行光合积累，这是丰产稳定的基　础Ｌ】　。此外，早熟并且坚果个大、品质优良的品种有　

较好的市场优势。但大多数优良品种生长季都比较　长，适应地区范围窄，并且气候不稳定的年份也会导　致生长季缩短而减产。生长季短也会使营养积累不　

充分，导致果实小、出仁率低等现象，如一些北方品种　类型的果实品质就明显不如东部、西部类型。因此，　

培育早熟且品质优良的品种是十分必要的。　

２．６抗病性　美国山核桃最主要的病害是疮痂病，根据美国山　

核桃对疮痂病的敏感性，通常分为西部感病品种和东　

部不同程度的抗病品种，其中有些东部品种对疮痴病　具有遗传性的免疫　。美国除在生产中选用抗病品　

种外，研究人员还将抗病性作为育种目标之一，几十　

年来已经培育出了许多抗疮痂病品种，如Ｎａｃｏｎｏ、　Ｋａｎｚａ和Ｅｌｌｉｏｔ是目前良好的抗疮痂病品种　ｊ。在美　

国山核桃中抗性并不是一成不变的，它可被病原菌逐　渐适应而降低其抗性，但品种之间抗性改变情况有所　

不同¨　。另外，疮痂病的病原菌因地区而不同，植株　

的抗病性也因病原菌的类型而有差异，因此会出现某　

棕业科技开支

２０１１年第２５卷第４期　个品种在一个地区抗病而在另外一个地区却变成感　

病的现象　Ｊ。因此，可以选择抗性退化较慢的品种，　

并适时更新替换，这样疮痂病的整体水平就会下降并　

易于控制。还有一个防治病虫的方法就是增加抗性　

基因的遗传变异性，即在同一果园内混植不同的品　种，这样能大大降低病虫传播蔓延的速率¨　。但品　

种之间的栽培特性和坚果市场性限制了混植的可行　

性，因此育种单位需要选育适合当地混植的品种，来　保持抗性基因的遗传变异性。　

３育种方法　３．１　引　种　引种是我国目前最普遍的培育美国山核桃良种　

的方法。张Ｅｔ清等以遗传变异学说和气候相似论为　理论依据，对引种地和原产地的气候、土壤条件以及　

美国山核桃在原产地和引种地的生长结实表现进行　

了对比分析，得出了在我国纬度２５。一３５。、生长季大　于２３０天、夏季气温２５—３５℃、昼夜温差小、≤１Ｏ℃的　

寒冷天积温不低于７５０ｃＩ＝、降雨量５００～１　５００　ｍｍ和　

ｐＨ　５６．０—８．０的河谷冲积土或坡度小于１５。的山地砂　壤土或黏壤土的广大地区适合引种栽培的结论　』。　

我国的薄壳山核桃首先是在１９世纪末２０世纪　

初从美国引进种子，当时只是作为观赏树种零星种　

植。２０世纪２０＿７０年代，以城市绿化、获取木材和　

坚果为目的，多次从美国引入种子、苗木，并先后在江　苏南京、浙江杭州、江西九江、福建莆田、北京、安徽合　

肥等地小面积种植。２０世纪７０年代以来，才以获取　坚果为主要目的大规模、系统地引进无性系品种，建　

立了美国山核桃基因库、良种采穗圃、品种园和丰产　示范园　Ｊ。迄今，已引进优良品种近４Ｏ个，优良无性　

系４０多个，优良家系２０余个，引种地区已涉及２２个　省区市，但主要集中在亚热带东部和长江流域　。　

云南省于１９７４年开始引种美国山核桃，云南省林业　科学院１９９９年从美国引进４１个品种的接穗，嫁接成　

活３３个品种¨　，至今云南已先后从国内和美国原产　

地引入并保存了５４个品种　。１９９６－－１９９９年，中南　林学院主持了“薄壳山核桃新品种及栽培经营技术　

引进”项目，从美国引进了主栽品种的种子和穗条，　

共引进品种３０个，保存了２７个，筛选出无性系３６　个＿６　Ｊ。关于世界其他国家和地区引种美国山核桃情　

况的文献报道不多，现有的研究基本上是以Ｂｒｉｓｏｎ　Ｆ　Ｒ的《美国山核桃栽培》为依据　ｊ。　

３．２选择育种　

优株是指整体性状或某些主要性状远超过立地　

林业．｝技开｜ｃ　２０１１年第２５卷第４期　毫论综皿　

条件周围的同种同龄单株　。在自然繁殖或人工繁　

殖情况下，往往会有优良单株出现，通过评选、繁殖和　

对比试验可产生新品系。浙江省科学院亚热带作物　研究所对美国山核桃制定的选优标准为：（１）结果　

早，产量稳定；（２）坚果壳薄，种仁饱满，出仁率在４０％　

以上；（３）种仁品质好，味香甜，含油量　０％以上；（４）　

树势健壮，生长旺盛，树冠开张，少或无病虫害　。　１９７９年，浙江亚热带作物研究所对ｌ１株大树进　

行评估，有８株初步入选。１９８２－－１９８６年浙江省亚　热带作物研究所对初选出的７０个单株进行优良性状　

的观察研究，筛选出了长林１３号、绍兴１号、山站２　

号和金华１号４个优良单株　。李永荣等通过对　

５５～６０年树龄的２４９株薄壳山核桃实生后代的果实　性状调查，根据果实质量、出仁率、综合性状指数和突　

出单项指标等４方面进行统计与分析，共计选出４９　株实生优株　。安徽省黄山林科所自引种开始连续　

１５年调查，筛选出优良单株——黄山ｌ号。２０ｏｏ一　

２００３年安徽农业大学对引进美国山核桃的２５个品　种进行播种、栽培试验，以及与国内以前引进并经多　

年驯化得品种进行比较试验，分别从黄山、南京引栽　

少量苗木进行比较，初步筛选出适引品种４个　。　

３．３　杂交育种　杂交育种是针对期望的育种目标，获得具有双亲　优良性状新品种的一种最有效育种方法。选配的亲　

本可以是野生种或变种，也可以是栽培品种。人工杂　交后代选育的品种有Ｐａｗｎｅｅ、Ｃａｄｄｏ、Ｓｈａｗｎｅｅ等　。　

Ｎａｃｏｎｏ是大果型品种，是从果实品质和抗疮痂病方　

面均表现良好的２个亲本品种Ｃｈｅｙｅｎｎｅ×Ｓｉｏｕｘ的杂　交后代中选出Ｅｓ］。１９６５－－１９７０年，浙江林学院经济　

林教研组陆续进行了山核桃ｘ美国山核桃的正反交　

和它们与核桃的属间杂交，证明山核桃与美国山核桃　之间，不论正交反交均能结实，而且坐果率都较高，但　

杂种Ｆ１代都毫无例外地表现母本性状　；２００９年重　

复试验也是一样的结果，而且不同授粉类型对果实质　量、种子质量、果皮厚度、果型指数、出籽率这些参数　

均产生了极显著的影响；不同授粉类型对苗高及小叶　

数／复叶有极显著的影响，对地径没有影响　。因　此，除了种内杂交获得优良品种外，种间杂交对于优　

良基因的结合也非常重要，尤其是我国大量野生山核　

桃抗性基因的有效利用。　

３．４生物技术育种　Ｖｅｎｄｒａｍｅ　ｗ　Ａ等　使用ＡＦＬＰ分析了美国山核　

桃体细胞胚的遗传变异，并对胚培养系之间作了比　

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